Корен, стъбло и листа
Корен, стъбло и листа
Както при повечето от висшите растения, папрат спорофита е оборудван с корени, липсва само част Hymenophyllaceae (Hymenophyllaceae) и рода Salvinia (Salvinia), което е в резултат на намаляване. Външни корени на папрати. Това означава, че основният корен (ембрионални корен) не получава по-нататъшно развитие и скоро умира, а вместо това се развива корени от стъблото, а в някои случаи и от основата на листата. Korpi обикновено влакнести, но ophioglossaceae (Ophioglossaceae) и някои други основни групи са склонни да съдържателност. корени разклоняване обикновено mononodialnoe.
Стъблата на папрати са никога толкова добре развити и не са достигнали размери, като например иглолистни дървесни и двусемеделни. В папрати, като правило, масата на листа и размера доминира стъблото. Въпреки това, стъблата на папрати са доста разнообразни както по външния си вид и най-вече на вътрешния, анатомия.
Изправени стволови дървесни папрати, като на върха на короната на листа се нарича за барел. Високите трупчета обикновено снабдени в основата с множество въздушни корени, като им стабилност. Когато стъблото пълзящи или катерене, той се нарича коренище. Rhizoma може да бъде доста дълъг (при формулярите за ликвидация) или, обратно, много кратък и тубероза. Това е или радиално, а след това листа и корени го покриват равномерно от всички страни, или dorsiventralnym (гръбната-вентралната), а след това листата седят на най-горния (гръбния) страна на (най-често две или понякога повече алтернативни реда), и корени само или предимно върху долната (вентралната) страна. Вътрешната структура съответства на външната морфология, т. Е. има радиален или dorsiventralnym.
Стъблата често разклонени папрати. Понякога разклоняване е дихотомна, но повечето клонове възникват в местата на произход на листа, обикновено в предната част на базите листа.
За класирането на папрати, са важни не само за формата и размера на стъблото, но и структурата на космите или скалите, те почти винаги са обхванати в младостта си, и рядко и в зряла възраст (подобни косми или скали обхващат също напуска, особено все още не разгъната). Космите са съставени от една клетка или клетки от един ред и различни папрати имат различна дължина и дебелина. В някои случаи, има четина, които се различават от космите, така че те са в основата с дебелина повече от една клетка. Най-горната клетка е косата често се превръща в парче метал, като например някои видове heylantesa (Cheilanthes). Често най-горното клетъчни косми отделят слуз, която защитава младите части, като osmundovyh (царскопапратови), или най-blehnuma (Blechnum). Обикновено косми особено характерни за относително осноВни групи като uzhovdikovye, osmundovye, Matoniaceae (Matoniaceae), някои tsiateynye (Cyatheaceae). Някои папрати базално-клетъчен коса е изложена на надлъжната деление в резултат твърда влакната като dipterisa (Dipteris). Космите може да се насочите. В случаите, когато клоните са безплатни, може да се образува различни видове звездовидни власинки. Когато тези клонове са кондензирани, люспи са оформени представлява сова плоча в една клетка дебелина. Детайли мащабират структури са от голямо значение таксономична, и така работата по таксономия на папрати микроскопична структура на везни платени много внимание. Сред най-интересните видове скали, обърнете внимание на щитовидната жлеза (peltatnye) и решетка (клатрат). Щитовидната скали са прикрепени към една точка на нейната повърхност, не ръба на плочата, както обикновено. Решетъчни везни характеризират с това, че страничните стени са удебелени Ki клетки, формиращи отделен решетка модел.
Стъблата старият девон папрат се различава малко от Rhyniophyta стъбла, и проводяща система е много примитивен protostele (фиг. 13). Protostele на разположение в някои съвременни папрати, например, в Schizeaceae (Schizaeaceae) и Hymenophyllaceae и много Gleicheniaceae (Gleicheiniaceae). Но повечето от днешните папрати проводящ система е различна форма siphonostele, който достигна своя голямо развитие. В зависимост от характера на взаимното разположение на дървесна тъкан и клетъчна тъкан са два вида siphonostele: ektofloynuyu siphonostele, която обгражда дървесна тъкан флоема само отвън, и amfifloynuyu siphonostele, която обгражда дървесна тъкан флоема и от двете страни, т.е., както отвън, така и отвътре ...
Siphonostele може да бъде твърд цилиндър по отношение на проводима тъкан, но системата е по-проводяща мрежа от съдови връзки. В последния случай, напречното сечение има формата на пръстен на отделните греди. Различията между отделните греди не са празни, но пълни с паренхимни тъкан. Паренхима зони са разположени в стела от местата за произход на следите на листата, наречени лист почивки или пропуски. Amfifloynuyu siphonostele в който последователни аванси листове по същество отделени един от друг, наречен solenosteloy (от гръцката Solen -. Канал). Когато amfifloynoy sifopostele листни пробиви са разположени толкова близо, че долната част на пробив успоредно на горната част на другия, той се нарича diktiosteloy (от гръцки diktyon -. Net). Diktiostela е цилиндър, който се състои от мрежа от преплетени снопове. Отделни лъч diktiostely нарича meristeloy (от гръцките Meros -. Част). Solenostela и diktiostela са двете най-често срещаните видове стели сред съвременните папрати. В еволюционен diktiostela-добрият тип движение, и поради това е характерно за най-модерните семейства.
Листата на папрати често се наричат (особено в по-стара литература) vayyami, те се различават в много отношения от листата хвощ особено Lycopsida. Докато органите на лист Lycopsida просто са придатъци на аксиални летателни органи и хвощ листа са променени странични клонове, папрати имат листа морфологично съответстват на цяло големите клонове на техните вероятни предци - Rhyniophyta. Проучване примитивен палеозойската папрат, палеоботаници многократно са привлекли вниманието към факта, че листата те са нещо междинно между листата в общоприетия смисъл на думата и клоните. Някои от тях имаше радиално симетрични листа органи, които са само в един участък може да се нарече листа. Единична и апикална място на спорангии по най-примитивен папрат също е убедително доказателство клонка характер на листата си. Накрая, за същите красноречиви факти като характеристика на папрати върха и, освен това, дългосрочно (понякога почти неограничен) растеж на листата им, обикновено големи и трудно да се намали от формата на петура, големи и сложни ламарина следи и присъствието на лист прекъсвания (празнини) в стела. Въз основа на всички тези факти, се стига до заключението, че е имало папрати листа от клоните, в резултат на сплескване и ограничения по отношение на растежа. Радиално симетричен клон е постепенно се превръща в "ploskovetku". Но също като сплескване настъпва диференциация горния (гръбния) и дъно (вентралната) страна на листа. Той става dorsiventralnym. Друг важен резултат на сплескване е по-голяма от или минимално срастване на отделните клонове на листа, неговите сегменти. Резултатът е подобрен вид лист, който е много по-подходящ за максимизиране на светлината по време на фотосинтеза.
папрат листа имат много голямо разнообразие. В размер те варират от няколко милиметра до 30 метра или повече в дължина и не по-малко варира от външна форма и вътрешна структура. В повечето случаи, листата на папрати съчетават и двете функции - фотосинтезата и snoronoshenie. Но много папрати, например, в strausnika (Matteuccia struthiopteris), onoklei чувствителен (Onoclea sensibilis) или в растящи тропически род drinariya (Drynaria), листа диференцирани в стерилен (фотосинтетичния) и плодородие (лагер спорангии). В екстремни случаи диморфизъм оставя плодородни листа губят хлорофил, а след това им функция е да да образуват спори, като Salvinia.
В повечето случаи листата са повече или по-ясно диференцирани на опашка и плаката. Някои папрати, като по-голямата част от представителите на голямо семейство polipodievyh (Polypodiaceae), стъбла, свързани с коренище от специален шарнир, но най-често не съществува артикулация. Биологичното значение на артикулация е може би фактът, че тя позволява на листа по-свободно да промени ориентацията им по отношение на промяна на посоката на инцидента на неговата слънчева светлина на. Тази функция е важен и за разграничаване на групи от папрати. По този начин, семейството и polipodievyh grammitisovyh (Grammitidaceae) се различават, наред с други функции, от факта, че първата опашка обикновено съединен, а втората - без артикулация. По същия начин могат да се разграничат и родове в рамките на едно семейство.
За класификацията на папрати е зададен като проводяща система структура дръжка, по-специално формата на проводимия снопа в напречно сечение. Например, съдова сноп osmundovyh стебло има напречно сечение на С-образна форма, а в близост до тях plagiogirievyh (Plagiogyriaceae) форма е повече или по-малко Y-образна форма. Това е много важно, а броят на съдови връзки: 1, 2 или повече. Някои asplenievyh (Aspleniaceae) в основата на дръжка обикновено 3-7 съдови връзки, но по-голямата част - само две греди, свързващи горната част на един.
Интересното е, че примитивен девон папрат, които все още не са имали един типичен папрат листни дръжки притежава радиална симетрия във външната си форма и вътрешна структура се различава незначително от стъблото.
Примитивните листа имат дихотомна разклоняване и разклонение ravnodihotomicheskoe еволюционно предшествани neravnodihotomicheskomu. Древна, Раздвоената тип ламинат разклонение запазен сред съвременните папрати. Въпреки това, той остава не само редица представители на относително примитивен семейството като Schizeaceae, но също така и представители на много по-напреднал семейства, като в доста специализиран ксерофилни папрат aktiniopterisa юг (Actiniopteris Australis), свързана с adiantovym (Adiantaceae). По-голямата част от модерния папрат листа перести - веднъж, два пъти или няколко пъти. Запишете перести листа, за разлика дихотомен има прът или rachis (от гръцката rhachis -. Гръбначния стълб), която е продължение на дръжка (Фигура 90.). Sterzhep съответна главна вена твърд лист. Ако листът веднъж перести, стволови носи от двете страни на един ред от сегмента, наречени пера.
Пера могат да бъдат твърди или гребло. Когато листът е два пъти перести, sterzhep лист (в този случай ще бъде основният прът) носи странично вторични (странични) пръти, които на свой ред, седящи сегменти (пера) от втори ред, наречени пера. Всички сегменти на последния ред, независимо дали е втора, трета или последващи поръчки, които наричаме пера. По този начин, ако листа три пъти перести, че ще има първа и втора пера и перата на поръчки (трети ред пера). На два пъти и на няколко пъти перести листа, заедно с основните стволови пръти са втори, трети и последващите поръчки. Имайте предвид, че, за разлика от основните стволови общо листо дръжки пера втория и следващите поръчки, наречени дръжки. Разбира се, перата често са заседнал начин, и те, следователно, нямат дръжки.
Запишете лист проникната с повече или по-малко сложна система разклонена съдови връзки, които обикновено навън добре изразени под формата на така наречените жилки по листо. Вената е нищо като проекция, простираща се по тъкан лист в рамките на пакета. Жилки по листо на листа е доста разнообразна, а характеристиките му са от съществено значение за класирането на папрат. Не е в състояние да опише тук всичко огромното разнообразие от видове жилки по листо в листа от папрат, ние сме само индикация за един от най-важните характеристики. Тъй като папрат листа с произход от дихотомните клонове на предците форми, това е съвсем естествено, че жилки в примитивни папрати трябваше да е дихотомна. Индивидуални вени типичен дихотомна жилки по листо не формират друга мрежа, и затова се нарича отворен жилки по листо.
Отворете дихотомна жилки по листо запазена и някои съвременни paporotpikov, дори и във форми, а се движат от еволюционна гледна точка. Това жилки може да се види, например, брой представители Hymenophyllaceae семейство (особено очевидна в trihomanesa бъбрековидни - Trichomanes reniforme). Но отворен дихотомна жилки по листо в процеса на еволюция дава по-съвършена от гледна точка на ефективността на водоснабдяването лист мрежест жилки по листо. Тя е, разбира се, той не излезе прав. Постепенно дихотомните разклонения между отделните системи са възникнали вени платна, броят на които се увеличава постепенно. В резултат на това цялата система на жилки по листо превърна в мрежа, състояща се от множество клетки (наречени ареоли), имащи различни таксони имат различна форма, размери и местоположение. Мрежата може да се състои от един ред на клетки по средната жилка или писалка перо, оставяйки всички други вени безплатно. Но папрати с жилки по листо мрежа тип ход обхваща почти цялата повърхност на плочата и в крайна сметка дори и крайните разклонения на жилки по листо, първите свободни краища в ръба на хартията, също са свързани помежду си. Всички тези етапи на еволюцията жилки могат да се видят като изкопаеми, и по-модерни папрати.
В папрати се срещат в почти всички основни видове апарати stomatal (с изключение на anizotsitnogo), включително някои, които са уникални за paporotpikov (desmotsitny и peritsitny) или основно за папрати (polotsitpy). Затова stomatal апарат Вид на папрати, характерни за определени таксони и е от значение за тяхната таксономия.
Свързани статии