Тема 9. РАЗВИТИЕ НА FROG (Rana TEMPORARIA)
Земноводните (Cl Амфибия.) - класически обект на ембриологията. През последните десетилетия те са станали по-популярни в резултат на изучаването на Xenopus Xenopuslaevis методи на молекулярната генетика, цитология, имунохистохимия, в резултат на това се получават данни, коренно се промени възприятието на пространствената организация на механизмите на развитие, морфогенеза, взаимната зависимост на части на развиващия се ембрион.
Яйцата telolecithal земноводни, mezoletsitalnye диаметър 2 mm, меланин пигментация в полукълбо на животните. извън покрити подуване на желатинова обвивка. Торенето в земноводни може да бъде вътрешен (Apoda и Urodela) или външен (Anura). За представители Urodela характеристика polyspermy.
В оплождане от сперматозоид влиза Anura навсякъде в полукълбо на животно, което води насочени цитоплазмени движения: въртене на кортикална цитоплазмата, който е изместен за формиране на противоположната страна на сивата полумесец. В този транспорт молекулно растеж и диференциация фактори (активини, VG1 и т.н.) чрез микротубулната система определя бъдеще дорзалната страна на ембриона. В този радиално симетричен яйце се превръща в двустранно симетрично ембрион.
Раздробяване радиално симетричен, holoblastic, неравномерно; бластоцьол оформен като смачкване. 128 клетки - бластула. Благодарение на силните връзки в най-горната част на повърхността на бластомери на ембриона се откроява специална вътрешна среда, образувана чрез отделителната дейност на бластомери. От стъпка MW (средно бластула) сигнали допринасят за индуциране на спецификация мезодерма материал. Презумпция мезодерма - е на основните клетки в екваториалната област на бластула.
Gastrulation започва на етапа на няколко хиляди клетки. В резултат на морфогенни движения материал различен primordia на ембриона заема определена позиция в съответствие с аксиален разпределението по молекулна растеж и диференциация фактори. Тези движения се проследяват с помощта на техники за етикетиране на клетките, които позволяват да се сложи на бластула повърхност primordia карта и да ги проектира върху етап на образуване на аксиална комплекс primordia на ембриона. Започване настъпва при gastrulation автономна граница сив сърповидно където потапяне бутилка-клетки води до образуването на blastopore, тези клетки са плоски и основна роля в клетки движения gastrulation продължават към клетки дълбоката гръбначна стена на бластула, които се движат по протежение на вътрешната повърхност на бластоцьол покрива. archenteron улесняват стречинг в кранио-каудално посока. Involyuiruyuschaya маргиналната зона образува покрив archenteron и subblastoporalnye богати бластомери жълтък вегетативно образуват дъното.
В резултат на конвергентни разширение и интеркалационни клетки образуват дълбоко тесен дълга лента - chordomesoderm зачатъка. централната част впоследствие се изолира под формата на плоча на хордата ме-зодермалните и сегменти премества в полюс на животните. Повърхностните клетки (ектодерма перспективно) в резултат на клетъчното делене, радиална форма на сплескване вмъкване и разпределена (epiboly) на растителен полюс. По този начин се постига характерен режим на три зародишни слоя (ектодермата отвън, отвътре ендодерма и мезодерма между тях) необходими за диференциация на органи.
Ембриони малко сплескана от страната на дорзалната и се простира в посока Антеропостериорните; постъпления развитие notogeneza във фаза (образуване на primordia аксиално комплекс). Почти едновременно започва сгъстяване невронна плака (в резултат на преобразуване на кубичен епител в цилиндричните) разделяне на средната област на archenteron дорзалната арка като компактни клетки мозък аксиално ме-зодермалните - notochord, затваряне на страничните части на първичния дебелото черво (опашати - Urodela) и запечатване paraxial региони на мезодерма. По това време всички мезодермален мантия подразделя на вече споменатите paraxial мезодерма (епимер), междинна част (мезо впоследствие -. Nefrotom) и обхваща широк първичен или splanhnotom gipomer черво.
Скоро страничните части на невронната плоча, без загуба на контакт с материал за покритие ектодермата, започват да се издигне над средната регион, образуващ невронни ролки. Тези ролки са по-близо заедно, височината им над средната площ се увеличава, те се превръщат в невронни гънки; невронна плака се превръща в невронната жлеб. Сближаване на ролките в централната зона на пластмаси се осъществява при по-висока скорост, отколкото в каудална и, освен това, в бъдеще областта на главата (средно етап neurula).
Накрая, гръбначните части на невронни гънките влизат в контакт, и невронни жлеба затваря в невралната тръба. Този метод на образуване на невралната тръба (чрез инвагинация невронна плака) се нарича първичен neurulation. В същото време през невралната тръба са затворени ектодерма ръб покритие (края neurula). На мястото на затягащите невралната тръба клетки са образувани. Невралната тръба за известно време държи клиренса в предния край на тялото - така наречените neuropore. и в задния край комуникира с neyrotsel първичен чревната кухина като невро-чревния канал. Земноводните участък от мозъка на секции се забави в сравнение с други гръбначни животни, и пада в края на ембрионалния период. Gastrulation продължава през neurulation. но сега е намалена до инволюция на остатъчния материал от ръба гръбната blastopore, което води до образуването на недиференцирана съвкупност от друга клетка съдба в областта на така наречената опашка пъпка. Както опашната опашка пъпка невро-чревния тракт на маса от недиференцирани клетки настъпва постепенно изолация акорд somitic мезодерма и сложни невронни зародишните клетки, където централната кухина е оформена skhizotselnym начин. Такъв метод на образуване на невралната тръба се нарича вторична neurulation. При основата на ануса намира на опашката пъпка.
До края на образуването на невралната тръба в секцията ембриони багажника в процеса на paraxial мезодерма сегментиране започва да се образува от двете страни на невралната тръба и notochord плътни блокове мезодерма клетки - сегменти. Сегментиране мезодерма - ритмично процес - има строга ориентация, е в посока от предната към задната част на тялото с повече или по-малко постоянна скорост. В същата посока диференциацията на сегменти, първият етап единица, която е в сегмент myotome. дерматит и sclerotome. На всяко време по-зрели (диференцирани) сегменти, разположени cranially по отношение на новоразпределени.
Растеж придружен от диференциация на ембрионални primordia пред размножителен в посока назад. Между другото в отдел главата издаден хрилете плоча под формата на подуване на ектодермата от двете страни на предната част на червата. Ендодерма от двете страни на картата в хоризонтална посока дава 6 чифта тесни издатини - ендодермалните компоненти хрилни отвори. Преди цвят хрилете плочи очертава два странични проекция - формиране оптични везикули. Под тях и по-близо до централната линия, образувана обонятелна ямички. И още по-ниска в средната линия, предвидена stomodeum. В задната част на главата от двете страни на вентралната средната линия (на нивото на първия и втория с хриле арки) като дълбоки invaginations. секретират мукозната секреция, намерено две издънки.
Непосредствено зад хрилете плоча горните контурите Gill прорези от двете страни на тялото има два изпъкнали отразява формация при ектодерма valikoobraznyh надлъжни издатини nephrotomy представляващи предните краища на дясната и лявата pronephric канали, свързани с предните nephridial каналчета (т.е., с или pronephros pronephros ). Тези промени придружават разселени в задната сегментиране на paraxial мезодерма. В този момент, на сегменти са ясно видими отвън. Както сегментиране и диференциране на половите myotomes и nephrotomy pronephric поток достига до задната част на торса. където се влива с червата.
Мезенхим вентралната половина на първото тяло обхваща ендодерма гладък слой, който се разрохква с растежа на ембриона и мрежата се разпада на кръвни острови, което води до кръвоносните съдове. Клетките детерминирани в посока на образуване на сърцето, могат да бъдат открити още на етапа на гаструлата. Bookmark сърцето, в действителност, има и много по-рано. Земноводни, като кръглоустни сърцето зачатък от началото несвоени, с други гръбначни сърцето се развива от две топографски дисоциация половин раздели.
В резултат на тези промени в образуването на primordia аксиален комплекс е т.нар етап filotipicheskaya в развитието на гръбначните животни - faringula.
Помислете хистологичните проби. илюстрираща ранното развитие на жабите.
Blastomernaya бластула (секции). Марк ексцентрично разположен бластоцьол, еднослоен покрив blastotsolya, различията в размера на бластомери.
Епителни бластула (секции). В резултат на клетъчното делене blastomernoy бластула успоредно на повърхността и в наклонена посока става бластула стена многослоен повърхностен слой epithelialized. Фигура забелязани бластоцьол измества към полюс животно, разликите между бластомери ( "животински шапки" и големи вегетативни бластомери).
DEMONSTRATsIYa.Initsiatsiya gastrulation (сагитален разрез). Фигура бутилка-горе (конусовидна) прорез клетка съгласно forontu blastopore. Над тях към кола животно е involyuiruyuschaya маргиналната зона. и до зеленчуковия - материал бъдеще щепсел жълтък; тези части на ембриона ще ендодерма archenteron. Edge задълбочаване - гръбната ръба на blastopore.
образуване гаструлата в етап вителиновата тръба (общия състав). След устна дорзалната на инволюцията на blastopore жаба настъпва маргиналната зона материал; област, която преминава през инволюция клетъчен слой от повърхността на ембриона вътре увеличава и вместо кратко процепа под формата на подкова - появи страничен ръб на blastopore. Поради epiboly blastopore изместен вегетативно посока. Всички нови части на бластодерма се увиват вътре, образува вентралната устна. така че blastopore става пръстен, го обгражда потопени останки от жълтъка вътре, т.е. жълтък щепсел.
В края гаструлата (сагитален разрез). На този етап вече blastopore пръстеновидно: парче преминава през ръба на гръбната blastopore, вителиновата запушалка и вентралната устна. Жълтък archenteron тръба служи като дъното и покрива образува ендодермален епител involyuirovavshim субекваториален на маргиналната зона от страна на гръбначен. Предната част (потопяемия първа) част archenteron състои от плоски клетки, които са в началото на gastrulation чаша. Между ектодермата и ендодермата е мезодерма. страна на гръбначен е chordomesoderm, над него - материалът на невронна плака. Фигура отбележи дорзалната и вентралната много по-слабо изразен blastopore устна материал бъдеще невронна плака и акорд епидермис gastrocoeli остатъци бластоцьол, вителиновата запушалка archenteron.
Neurula (общо форма). През neurulation жаба ектодерма по краищата на невронната плоча, разположени над хордата. Тя се издига под формата на ролки (невралната тръба), които се приближават един към друг и се сливат, за да образуват невралната тръба - зародиша на централната нервна система. В предния край на невронната плоча (и впоследствие невралната тръба) разширява. Там ще се формира мозъка. На средната линия на място притискащи ролки образува неврален горе лекува епидермиса. Фигурата споменато невронна плака и невронни гребен. предния край - мястото на мозъка диференциация.
Neurula етап ембриони или опашка пъпка. Равенство сложни микроби (сечение). Комплекс primordia нервна система, ме-зодермалните (notochord, ме-зодермалните, сегменти и висцерална ме-зодермалните) и първичен дебелото черво, простираща се по протежение на оста на черепно-опашен - filotipichesky влизат chordates. забележи, че стойността на епидермиса. невралната тръба. акорд. сегменти, висцерална и париетална мезодерма черва (неговата вентралната стена сгъсти., тъй като много жълтък наследени от вегетативни бластомери прекурсори в своите клетки).
Ембриони стъпка tailbud (общо форма). На този етап, ясно идентифицирани главата, тялото и задни части на ембриона. В главата края вижда като издатини очни и слухови мехурчета Gill подутини; в багажника област жлебове маркирани сегментиране на мезодерма в задната част, повишена край - на зачатък на мезодерма опашка (опашната зародиш) на.
Свързани статии