Начало | За нас | обратна връзка
Изследването на химическата организация на хромозоми в еукариотни клетки, показва, че те се състоят по същество от ДНК и протеини, които образуват комплекс нуклеопротеин хроматин, наречена за неговата способност да се оцветяват с основни багрила.
Както е доказано от многобройни изследвания (виж § 3.2.), ДНК е материал носител на наследственост и варианти свойства и съдържа биологичната информация - програмата на развитие на клетката на организма, записани с помощта на специален код. Размерът на ДНК в ядрата на клетките на организма на този вид е постоянна и пропорционално на тяхната плоидността. В диплоидни соматични клетки на организма е два пъти в гамети. Увеличаването на броя на хромозомни комплекти в poliplovdnyh клетки е придружено от пропорционално увеличение в количеството на ДНК в тях.
Протеините съставляват голяма част от хромозомен материал. На тях се падат около 65% от масата на тези структури. Всички хромозомни протеини са разделени в две групи: хистони и не-хистонови протеини.
Хистоните са представени от пет фракции: HI, Н2А, Н2В, NC, Н4. Като положително заредени основните протеини, те са доста силно се свързват към ДНК молекулите от възпрепятстват четене на затвореното биологична информация. Това е тяхната регулаторна роля. В допълнение, тези протеини имат структурна функция, която осигурява пространствената организация на хромозомна ДНК (вж. Sec. 3.5.2.2).
Броят на не-хистонови протеинови фракции над 100. Сред тях, ензими синтез и обработка на РНК репликация, и възстановяване на ДНК. Киселинни протеини имат също хромозомни структурни и регулаторни роли. В допълнение към ДНК и протеини в състава също са открити хромозомна РНК, липиди, полизахариди, метални йони.
РНК транскрипция Хромозоми продукти, представени в част все още не са напуснали мястото на синтез. Някои фракции присъщ регулаторна функция.
Регулаторният ролята на компонентите на хромозоми е "забранено" или "позволено" измама на информация от ДНК молекули.
Тегловните съотношения на ДНК: хистони: не-хистонови протеини: РНК: липиди - са 1: 1: (0,2-0,5) :( 0.1-0.15) :( 0,01--0,03). Други компоненти, намиращи се в малки количества.
Структурната организация на хроматина
Поддържането на приемствеността между поколенията на клетъчната хроматина, в зависимост от периода и фазата на клетъчния цикъл се променя неговата организация. В интерфазата под светлинен микроскоп се открие под формата на бучки диспергирани в ядро нуклеоплазма. При промяна на клетките да митоза, особено в хроматина на метафаза е под формата на индивидуални добре различими интензивно оцветени клетки - хромозоми.
Междуфазови и метафазните хроматин форми на съществуване, се разглеждат като две полярни варианти на своята структурна организация, ангажирана с митотичен цикъл на взаимни преходи. В подкрепа на тази оценка показват, електронна микроскопия доказателства, че на базата на двете интерфазата и метафаза форма е една и съща елементарна влакнеста структура. Съгласно електрон микроскопски и физико-химичните изследвания в състава са идентифицирани нишки (фибрили) междинната хроматин и метафазните хромозомите с диаметър 3,0-5,0, 10, 20-30 нм. Полезно е да се припомни, че диаметърът на двойната спирала на ДНК е около 2 пМ диаметър влакнестата структура интерфазата хроматин е 100-200, а диаметърът на един от сестра хроматидите на хромозома метафаза - 500- 600 нм.
Най-често е от гледна точка на това, че хроматин (хромозома) представлява спираловидната резба. Това освобождава няколко нива спирала (компактен-tizatsii) хроматин (виж Таблица 3.2.).
Таблица 3.2. Последователните нива на уплътняване на хроматина
Фиг. 3.46. Нуклеозомът организация на хроматина.
А - decondensed форма на хроматин;
Б - електронна микроснимка на еукариотна хроматин:
А - ДНК молекула се навива на протеин кора;
Б - представени хроматин нуклеозоми свързан линкер ДНК
Нуклеозома нишка. Това ниво на хроматина организация предвижда четири вида Нуклеозомните хистони: Н2А, Н2В, Северна Каролина, H4. Те образуват напомня на протеин шайба тяло - (. Фигура 3.46) кора, състояща се от осем молекули (две молекули от всеки вид хистон).
ДНК молекулата с протеина завършване от сърцевините спирална намотка тях. Оказва ДНК област, състояща се от 146 базови двойки (ВР) в контакт един с Kor. Свободен от контакт с протеинови структури на ДНК регионите наречените свързващи вещества или линкер. Те включват 15-100 бд (Средна 60 ВР) в зависимост от вида на клетката.
Сегментът на ДНК молекули с дължина 200 п. Н. заедно със сърцевина, протеин на нуклеозомата. Чрез тази организация в основата на структурата на хроматин е нишка, която е верига от повтарящи се единици - нуклеозома (фиг 3.46, Б.). В това отношение на човешкия геном, състоящ се от 3 х 10 9 п. Н. Той съдържа двойната спирала на ДНК, опаковани в 1.5 х 10 7 нуклеозоми.
Заедно нуклеозомални нишка като верижни перли са региони на ДНК, свободни от протеини органи. Тези области са разположени на интервали от няколко хиляди базови двойки, играят важна роля в по-нататъшното хроматин опаковката, тъй като те съдържат нуклеотидни последователности, които специфично разпознават различни не-хистонови протеини.
В резултат на ДНК двойна спирала диаметър от 2 пМ хроматин организация нуклеозомалното става 10-11 диаметър нм.
Хроматиново на фибрили. Освен това уплътняване се осигурява от буталата нуклеозомалното резба HI, който съчетава с линкер ДНК и протеинови две съседни органи, носи ги близо един до друг. Резултатът е по-компактна конструкция, изградени, може би за електромагнитен тип. Такова хроматин фибрил, наричан също единица има диаметър от 20-30 пМ (Фиг. 3,47).
Фиг. 3.47. Хроматин диаметър фибрил на 20-30 нм. А - съединение съседните нуклеозоми използват хистон HI; Б - мрежа, образувана от нуклеозоми разделени части от ДНК, свободен от протеин органи; В - възможно опаковането на ДНК в хроматин модел фибрил под формата на соленоид
Междуфазови chromonema. Следващото ниво на структурна организация на генетичен материал, причинени от подреждане на хроматина фибрили в течение. В тяхното образуване, вероятно участват не-хистонови протеини, които могат да разпознават специфични нуклеотидни последователности на ДНК vnenukleosomnoy отдалечени един от друг на разстояние от няколко килобази. Тези протеини обединяват споменатите части за образуване на панти, разположени между тях на фрагменти на хроматин фибрили (фиг. 3.48). ДНК участък, съответстващ на една линия, съдържа от 20 000 до 80 000 п. Н. Може би всеки цикъл е функционална единица на генома. В резултат на такъв пакет диаметър хроматин фибрил на 20-30 нм се превръща 100-200 нанометра в диаметър структура, наречена интерфазата chromonemata.
Отделни порции междуфазови chromonemata подлагат допълнително уплътняване, образуване на структурно звено комбиниране съседните бримки на същата организация (фиг. 3.49). Те са идентифицирани в ядрото на интерфазата под формата на кичури на хроматина. Може би за съществуването на тези градивни елементи води до снимка на неравномерното разпределение на багрилни вещества в метафаза, хромозоми, които се използват в цитогенетични проучвания (вж. Sec. 3.5.2.3 и 6.4.3.6).
Най-неравно степента на уплътняване на различните секции на интерфазовите хромозоми е от голямо функционално значение. В зависимост от състоянието на хроматин изолира euchromatin хромозома при различна плътност опаковане в не-делящи се клетки и потенциално транскрибирани и heterochromatic порции, характеризиращ се с компактна и генетична организация инертност. В биологична информация в настъпва тяхната транскрипция.
Разлика е конститутивен (структурна) и факултативно хетерохроматин.
Съставна хетерохроматин съдържа в okolotsentromernyh и теломерни области на хромозоми, както и за някои от вътрешни фрагменти от индивидуални хромозоми (фиг. 3.50). Тя се формира само ДНК не-транскрибира. Вероятно, неговата роля е да се поддържа структурата на ядрото, хроматиново свързване към ядрената обвивка, взаимно признаване на хомоложни хромозоми в мейоза, разделяне на съседните структурни гени, участващи в процеса на регулиране на тяхната активност.
Фиг. 3.49. Структурните звена в хроматина организация.
А - илици хроматинова структура;
Б - нататък кондензация на хроматин вериги;
Б - обединението на примки, които имат сходна структура в блока за формиране на крайната форма на междуфазови хромозоми
Фиг. 3.50. Учредителен хетерохроматин метафаза хромозомите на човешките
Примери за факултативно хетерохроматин е сексуална хроматин тяло, образувани от нормалните клетки в организми homogametic пол (homogametic е човек женски) в един от двата X хромозомите. Гените на тази хромозома не се транскрибира. Факултативно образуване хетерохроматин поради генетичен материал на хромозомите се придружава от друг клетъчен процес диференциация и служи като механизъм за изключване на функцията на активните групи на гени, чиято транскрипция не се изисква в клетките на тази специализация. Във връзка с това изготвянето хроматин на ядрата на клетките на различни тъкани и органи на различни хистологични препарати. Пример за това е heterochromatization хроматина в ядрата на зрели червени кръвни клетки от птици.
Тези нива на структурната организация на хроматин намерени в делящи се клетки, когато хромозоми все още не са достатъчно уплътнени да се вижда в светлинен микроскоп като отделна структура. Само някои техни части с по-висока плътност опаковане открива в ядрата под формата на хроматин бучки (фиг. 3.51).
Фиг. 3.51. Хетерохроматин интерфазата ядро
Компактни хетерохроматина сфери, групирани около ядърце и ядрената мембрана
Метафазни хромозома. Влизане на клетките в митоза интерфазата се придружава superkompaktizatsiey хроматина. Индивидуални хромозоми стават все по-видими. Този процес започва в профаза, достигайки своя максимум израз в метафаза на митоза и анафаза (вж. Sec. 2.4.2). В телофазата митоза настъпва dekompak-tizatsiya вещество на хромозомите, която придобива интерфазата хроматин структура. Описан митотичен superkompaktizatsiya улеснява разпределението на хромозоми към полюсите на митотичното вретено в анафаза на митозата. Степента на уплътняване на хроматина в различни периоди от митотичния цикъл на клетката може да се изчисли въз основа на данните, дадени в таблицата. 3.2.
Superkompaktizatsiya митотичен хроматина дава възможност да се учат на външния вид на хромозомите, използвайки светлинна микроскопия. През първата половина на митозата се състои от две хроматиди, свързани помежду си в първичната стеснението (центромера или кинетохорна) специално организирана хромозома региона са общи за двете сестрински хроматиди. През втората половина на митоза настъпва хроматиди отделяне един от друг. От тях едноверижна форма дъщерните хромозоми са разпределени между дъщерните клетки.
В зависимост от местоположението на дължината центромера и рамо, разположен от двете страни на това, има няколко форми на хромозома-равна или метацентрична (и центромер средата), neravnoplechie или submetacentric (и центромер изместен към един от краищата), прът или acrocentric (центромер, разположен почти в края на хромозомите) и точка-много малък, формата на която е трудно да се определи (фиг. 3.52). Когато рутинни методи хромозома боядисване, те се различават по форма и размер корелативен. При използване на техниките на диференциално оцветяване разкрива неравно флуоресцентно багрило или разпределение по дължината на хромозомата, строго специфични за всяка отделна хромозома и хомолог (фиг. 3.53).
По този начин, всяка отделна хромозома не само от приложената набор от гени, но също така и върху морфологията и характера на диференциално оцветяване.
Фиг. 3.52. Форма на хромозомите:
I - telotsentricheskaya, II - acrocentric, Ш submetacentric, IV- метацентрична;
1 - центромера, 2 - сателитна 3 - късо рамо, 4 - най-дълго рамо 5 - хроматиди
Фиг. 3.53. Местоположение локуси в човешките хромозоми
когато диференциалното оцветяване:
р - късо рамо, Q - дългото рамо; 1-22 - сериен номер на хромозомите; XY - полови хромозоми
Свързани статии