През 1898 италианския учен К. Голджи идентифицирани в нервните клетки мрежести образование, което той нарича "апарат вътрешния ретикуларната" (фиг. 174). Мрежеста структура (Golgi апарат) са открити във всички клетки на всички еукариоти. Обикновено Golgi апарат близо до сърцевината, близо до центъра клетка (центриола).
Фина структура на апарата на Голджи. Golgi апарат се състои от мембранни структури, събрани заедно в една малка област (фиг. 176, 177). Отделен площ на мембраната се нарича dictyosome натрупване (фиг. 178). В dictyosome близо един до друг (в региона 20-25 пМ) подредени в пакет от плоски мембрани торби или резервоари, между които слоеве hyaloplasm на. Всеки отделен резервоар има диаметър от около 1 микрон и променлива дебелина; в центъра на мембраната може да се подаде заедно (25 пМ), и имат разширения по периферията, ампули, ширината на която е променлива. Броят на тези торби в купчина от обикновено не повече от 5-10. Някои едноклетъчни брой може да достигне 20 единици. Също така близко разположени планарна AG на резервоари в зоната се наблюдава множество вакуоли. Малки вакуоли се намират главно в периферните области на хипертония зона; Понякога можете да видите как те otshnurovyvayutsya от ampullar разширения в краищата на плосък резервоара. За да се различава проксимален dictyosomes или образуване зона, цис сечение и дистален или зрял, транс сечение (фиг. 178). Между тях е средна или междинна част на хипертония.
През форма разделяне дупка на мрежата да се разпада AG dictyosomes че пасивно и случайно разпределени в дъщерните клетки. Когато общият размер на клетъчния растеж dictyosomes увеличава.
На секретиращи клетки обикновено поляризирани хипертония: проксималната си част с лице към цитоплазмата и ядрото, и дистален - към клетъчната повърхност. В проксималната част на стека от съседните резервоари съседен ретикуларни или порести системи мембрана на кухини. Смята се, че тази система е зона на преходни елементи на ER към зоната на Golgi апарат (фиг. 179).
В средната част dictyosomes периферията на всеки резервоар също се придружава от масата на малки вакуоли около 50 пМ в диаметър.
Дисталните или транс-мястото dictyosomes до последната мембрана плосък резервоар съседната част, състоящи се от тръбни елементи и масата на малки вакуоли, често с фибриларен окосменост върху повърхността на част от цитоплазмата - на пубертета или граничи мехурчета от същия тип като ресни мехурчета по време пиноцитоза. Това - т.нар транс-Golgi мрежата (TGN), където разделянето и сортиране на секретирани продукти. Друга група се намира дистално по-големите вакуоли - това е продукт на малки вакуоли сливане и образуването на секреторни вакуоли.
С megavolt електронен микроскоп, беше установено, че в отделни клетки dictyosomes могат да бъдат свързани един с друг и резервоар система вакуоли и образува хлабав триизмерна мрежа, откриваем със светлинен микроскоп. В случай на дифузни форми на хипертония всяка отделна част, представено dictyosome. В растителните клетки доминира дифузен тип организация хипертония, обикновено в средните клетъчни сметки за около 20 dictyosomes. В животински клетки, често с Golgi мембраната площ свързани центриола; между радиално простиращи се от тези микротубулни пакети са групи от купчини от мембрани и вакуоли, която обхваща концентрично клетъчния център. Тази връзка предполага участието на микротубулите в вакуоли движение.
Секреторния функция на апарата на Голджи. Основните функции на хипертония са в натрупването на продукта, синтезиран в ER, като им с химични размествания съзряване.
Резервоарите AH настъпва полизахарид синтез и тяхната връзка с протеини. и образование mukoproteidov. Но основната функция на апарата на Голджи е премахването на готовата тайните извън клетката. В допълнение, хипертония е източник на клетъчните лизозомите.
Синтезираният на рибозоми изнесени протеин се отделя и се натрупва в резервоара за ER, на които се транспортират до антиген мембрана зона. Тук гладките части ER разцепват малки вакуоли съдържащи синтезиран протеин, който влизат в вакуоли в dictyosomes проксималните зона. В този момент, на вакуоли се сливат една с друга и с жилището на цис-резервоари dictyosomes. По този начин има трансферен протеин продукт вече вътре кухини AG на резервоари.
Като модификации на протеини в цистерните на Golgi апарат, чрез малки вакуоли прехвърлени от резервоар на резервоар в дисталната част dictyosomes до достигане на тръбната мембрана мрежа транс dictyosomes част. Тази част е отцепена фини мехурчета, съдържащи зрял продукт. Цитоплазмена повърхност на балона е подобен на повърхността граничи с мехурчета, които се наблюдават, когато рецептор пиноцитоза. Отделените фини мехурчета се сливат една с друга за образуване на секреторни вакуоли. След това секреторни вакуоли започнат да се движат към клетъчната повърхност, плазмената мембрана и мембраната предпазител вакуола, и по този начин съдържанието на вакуолата е извън клетката. Морфологично, процеса на екструдиране (изхвърляне) прилича пиноцитоза, само обратната последователност от стъпки. Тя се нарича екзоцитоза.
Модификация на протеини в апарата на Голджи. В цис-Голджи област ER протеини, синтезирани след първоначалното есента, и намаляване на гликозилиране множество захаридни остатъци. След това, всички същите протеини се получават олигозахарид верига, състояща се от две молекули на N-ацетилглюкозамин, маноза шест молекули (фиг. 182). Цис-контейнерите настъпва средно изменение на олигозахаридните вериги и сортиране им в два класа. В резултат, един клас сортиране се получава фосфорилирани олигозахариди (богата на маноза) да хидролитични ензими, предназначени за лизозома и друг клас на олигозахариди на протеини отнася до секреторните гранули на плазмената мембрана или
трансформация олигозахариди извършва с помощта на ензими - гликозилтрансфераза, съдържащ резервоар мембрана на апарата на Голджи. Тъй като всяка зона dictyosome има свой собствен набор от гликозилиране ензими, като гликопротеините на релето се прехвърлят от едно отделение на мембрана ( "етаж" в резервоара стека dictyosomes) към друг и всеки подлага на специфично действие на ензими. Тъй като фосфорилирането цис-сайт настъпва маноза лизозомния ензим и единични форми на маноза-6-остатък характеристика на хидролитични ензими, които след това попадат в лизозомите.
В средната част на вторичния потоци dictyosomes гликозилиране на секреторни протеини: допълнително отстраняване и прикрепването на маноза N-ацетилглюкозамин. Транс сечение присъедини към галактоза олигозахаридната верига и сиалови киселини (фиг. 183).
Редица специализирани клетки в апарата на Голджи е синтез на самата полизахариди.
В апарата на Голджи на растителни клетки синтезират матрица клетъчна стена полизахариди (хемицелулози, пектини). Dictyosomes растителни клетки, участващи в синтеза и секрецията на слуз и муцини която структура включва полизахариди. Синтез на основната рамка полизахарид на растителни клетъчни стени, целулоза, се появява на повърхността на плазмената мембрана.
В апарата на Голджи животински клетки синтезират дълги неразклонени полизахаридни вериги на гликозаминогликани. Гликозаминогликани са ковалентно свързани с протеин за образуване на протеогликани (мукопротеини). Тези полизахаридни вериги са модифицирани в апарата на Голджи и се свързват към протеини, които са под формата на протеогликан секретиран от клетки. В апарата на Голджи се случва сулфатиране на гликозаминогликани и някои протеини.
Сортиране на протеини в апарата на Голджи. В крайна сметка, чрез апарат на Голджи чрез три поток клетка netsitozolnyh синтезирани протеини: поток хидролитични ензими за лизозоми, протеини на потока разпределени, които се натрупват в секреторните вакуоли и освободени от клетките само след получаване на специален сигнал, потокът непрекъснато разпределени секреторни протеини. Следователно, в клетката има механизъм за пространственото разделяне на различни протеини и техните пътища последователности.
Цис и средните области dictyosomes тези протеини се събират без разделяне, те само модифициран отделно в зависимост от техните олигозахаридни маркери.
Всъщност отделяне на протеини, сортиране среща в частта на транс-Голджи. Принципът на подбор на лизозомни хидролази по следния начин (фиг. 184).
Протеин олигозахариден прекурсор лизозомни хидролази, са, по-специално маноза група. Цис-контейнерите, тези групи са фосфорилирани и заедно с други протеини се прехвърлят към транс сечение. Мембраните транс-Голджи мрежа включва трансмембранен протеин - рецептор (маноза-6-фосфат рецептор, или М-6-P рецептор), което разпознава манозни групи фосфорилирани лизозомни ензими олигозахарид верига и се свързва с тях. Следователно M-6-P рецептори, са трансмембранни протеини, свързващи се лизозомни хидролази, тяхното отделя се сортират от други протеини (например, секреторна, nelizosomnyh) и им се концентрират граничи везикули. Отдели от транс-мрежа, тези мехурчета бързо губят граничещи слее с ендозоми, така прехвърлянето им лизозомни ензими, свързани с рецептори на мембраната, в вакуолата. Вътре в ендозома поради активността на протонната носител възниква подкисляване. Тъй лизозомна ензими рН 6 разграничи от М-6-P рецептори, активирани и да започне да работи в endolizosomy на кухината. Парцели същите мембрани с М-6-P рецептори връщат чрез рециклиране мембранни везикули обратно към мрежата на транс-Голджи.
Възможно е част от протеин, който се натрупва в секреторни вакуоли и се отделя от клетките, след получаване на сигнал (например невронни или хормонално) се простира същата процедура избор сортиране рецептори транс-Голджи цистерни. Секреторни протеини също попадат в рамките на първите облечени клатринови малки вакуоли, а след това се сливат един с друг. протеини секреторни вакуоли се натрупват в плътни секреторни гранули, което води до повишени концентрации на протеин в тези вакуоли е около 200 пъти в сравнение с концентрацията му в апарата на Голджи. С натрупването на протеини в секреторните вакуоли и клетката след получаване на съответния сигнал от екзоцитоза се изважда от клетката.
От апарата на Голджи, а третият е вакуоли потока, свързани с постоянна, конститутивен секреция. Например, фибробласти секретират големи количества муцини и гликопротеини, принадлежащи към основното вещество на съединителната тъкан. Много клетки непрекъснато отделят протеини, които допринасят за тяхното свързване към субстрати, потокът преминава непрекъснато мембранни везикули на клетъчната повърхност гликокаликса на провеждане елементи и мембранни гликопротеини. Този поток е разграничим компонент на клетката не могат да бъдат подредени в рецепторната система транс-Голджи. Основно вакуола на този поток също се разцепва от мембраната и са в тяхната структура на граничи вакуоли съдържащи клатрин (фиг. 185).
Довършителни прегледа на структурата и работата на един толкова сложен мембранни органели, като апарата на Голджи, трябва да се подчертае, че въпреки очевидната морфологични хомогенност на неговите компоненти, вакуоли и цистерни, всъщност, не е просто събиране на балони и стройна, динамичен комплекс организира поляризирана система.
В AG не е само транспортни везикули от ER към плазмената мембрана. Налице е повторен трансфер на везикули. Така отцепва от вторични лизозоми и вакуоли се връщат с рецепторни протеини в транс-AH зона има поток от вакуоли транс-цис зона към зона хипертония, както и от цис-зона на ендоплазмения ретикулум. В тези случаи вакуолата облечен COP I-протеинов комплекс. Смята се, че по този начин вторична връщане различно гликозилиране ензими и рецепторни протеини в състава на мембраната.
Характеристики на поведение на транспортните везикули са образувани на основата на хипотезата, че има два вида транспортни компоненти AG (фиг. 186).
Съгласно първи тип на хипертония са стабилни компоненти мембрана, към която транспортирането от вакуоли на ER релейни прехвърля вещество. Съгласно друг тип AG е получен ER: отцепва от преходната зона ER мембранни вакуоли се сливат една с друга в нова цис-контейнер, който след това се прокарва през цялата площ AH в края разделя на транспортни везикули. В този модел, ретроградна COP аз везикулата протеини трайно завръщане на хипертония в по-малките резервоари.
Свързани статии