Повечето организми обикновено се размножават безполово, способен да полово размножаване. Редица поколения безполово размножаване се заменя с едно поколение от хора, които се размножават чрез гамети или извършване на сексуален процес. След това, отново има безполово размножаване. Климата (ивици) на полов и безполов поколения се срещат в различни видове на различни интервали, редовни или на различни интервали.

Основно редуване на поколенията се променя половото размножаване да образуват спори. То се наблюдава в часовете Sporozoa, камшичести, някои растения и отразява опазването на филогенеза на организмите, като съответстваща по-възрастен (безполово), и по-прогресивна (сексуална) възпроизвеждането на форми. Средно редуване на поколенията е да се движат в определени етапи от жизнения цикъл на безполово или партеногенетично репродукция на животните, които са усвоили полово размножаване. Това е често срещана в мешести, членестоноги.

Включване в цикъла на развитие на организмите, предпочитано се размножават безполово, сексуална поколение от време на време се активира комбинативна изменчивост и това помага да се преодолее генетични еднородност потомци, простиращи еволюционни и екологични перспективи група.

В сравнение с други клетки разполагат с уникални гамети. Те осигуряват предаването на генетичната информация между индивиди от различни поколения, това, което спасява живот във времето. Имаше един период в областта на биологията, когато секса и соматични клетки се противопоставят една на друга, като само първата пълнотата на живота свойства beig през поколенията. Понастоящем демонстрира експериментално възможността за разработване на висококачествен организъм на базата на генетичната информация на ядрото на диференцирани соматични клетки, като чревен епител (фиг. 5.3).

Фиг. 5.3. Опитът показва функционалната полезността на наследствен материал на диференцирани клетки:

1 - яйце убити с ядро ​​ултравиолетови лъчи - източник на цитоплазмата, 2 - попова лъжичка чревни епителни клетки - източник на наследствен материал, 3 - ядро ​​4 - трансплантиране ядрото на епителни клетки в яйце 5 - попова лъжичка, 6 - жаба

Гамети представляват една от най-много области на диференциация на клетки от многоклетъчни организми. Те образуват "клетъчна линия", посветена на изпълнението на репродуктивната функция. Смята се, че клетките на споменатата линия на бластомери възникнат имащи в растителен поле цитоплазма специален тип - т.нар зародишна плазма един богат РНК.

В сравнение с другите линии на соматични клетки (епителна, нерв, мускулни) се характеризира с редица разлики гамети. Най-важният от тях - един хаплоиден набор от хромозоми в ядрото, което дава възможност за възпроизвеждане на зиготата, типични за даден вид диплоидния брой хромозоми.

Всъщност, яйчен оплождане от сперма, ядра, които съдържат 23 хромозоми, води до образуването на зиготата с 46 хромозоми, което е типично за човешките соматични клетки. Гамети различават необичайни за стойността на друга клетка ядрено-цитоплазмен съотношение. В ооцити е намалена поради увеличения обем на цитоплазма, която се поставя в хранителен материал (жълтък) за ембрионалното развитие. В сперма поради малкия размер на цитоплазма ядрено-цитоплазмен съотношение е висока. Това е в съответствие с основната функционална задача на мъжки гамети - наследствения материал транспорт до яйцеклетката.

Половите клетки имат ниско ниво на обменните процеси в близост до състояние на подтискането на жизнените процеси. Мъжките гамети не влизат митотичния цикъл. В яйца, тази способност се възстановява при оплождане или действие, активиращ фактор партеногенеза.

За редица признаци на мъжки и женски гамети са различни един от друг, който е свързан с различни функции яйца и сперма в репродуктивния процес. Ооцитите са мембрани, които служат защитна функция, осигури необходимото ниво на метаболизма, за предотвратяване на проникването на яйцето върху един сперматозоид насърчаване на въвеждане (имплантиране) ембриони в матката стена плацентни животни поддържат форма на ембриони.

За яйцето се характеризира с плазма сегрегация. След оплождането (асцидии след 5 мин) в още Мейс яйце редовен преразпределение случва цитоплазмената. Впоследствие цитоплазма на различен състав и равномерно разпределени през различни тъканни клетки primordia. Очевидно е, че в ранните етапи на бластомери способността да се развива в определена посока зависи от наследството на вещества, концентрирани в различни области на цитоплазмата на яйцеклетката.

апарат Сперматозоидите движение има камшиче. семенна течност мъжки гамети Лицето за развива скорост от 5 cm / час. Цифрите обяснят следния пример. Ако говорим за отношението на пропускателен пункт разстояние, а дължината на движещия се обект, а след това скоростта на каза човешка сперма се движи 1,5 пъти по-бързо от олимпийския ранг плувец. Овоцита лишен единица активно движение, преодолява разстоянието до кухината на матката, на около 10 см, за 4-7 дни. Сперматозоиди някои видове имат акрозомна апарати за изхвърляне при контакт с яйце дълъг конец. Той осигурява проникване на мъжката гамета ядрото към цитоплазмата на яйцеклетката чрез разтваряне на специални ензими своите мембрани. Описани и други устройства, за да се улесни оплождане.

Гаметогенезата - образуването на яйцеклетки (овогенезата) и сперматозоиди (сперматогенезата) - (. Фигура 5.4), разделено етапи екипировка.

В етап диплоидна клетка възпроизвеждане, които се образуват на гамети наречени сперматогони и oogonia. Тези клетки проведени серия от последователни митотични отделения, при което техният брой се увеличава значително. Сперматогони размножават през целия период на зрялост мъжкия. Възпроизвеждането oogonia свежда предимно с периода на ембриогенезата. Мъжът в женския организъм, този процес протича най-интензивно в яйчниците между 2-ри и 5-те месеца на развитието на плода. От 7-мия месец-голямата част от овоцити влиза профаза I на мейозата.

Тъй като методът на възпроизвеждане прогениторни клетки от мъжки и женски гамети е митоза, на oogonia и сперматогони, като всички клетки на тялото, характеризиращ се с диплоидни. По време на митотичния цикъл в техните хромозоми имат или едноверижна (след митоза и преди завършването на синтетичен период междинната) или двойно-верижна (postsynthetic период, профаза и метафазата на митозиса) структура, в зависимост от размера на ДНК bispiral. Ако единични, на хаплоиден набор от хромозоми брой определен като п и количеството на ДНК - с двете. генетичен формула в клетка размножаване етап съответства 2в 2n S-2n период 4с и след това.

Фиг. 5.4. Шофиране гаметогенезиса:

1 - сперматогенезата, 2 - овогенезата, п - брой на хромозомни комплекти,

с - количеството на ДНК, RT - намаляване телешки

В етапа на растеж е увеличаване на размера на клетката и завъртане на мъжки и женски полови клетки, яйцеклетките и сперматоцити от порядъка I, последният достигне по-големи от първата. Една част от натрупания материал е питателна материал (жълтък в ооцити), а от друга - е свързан със следващите дивизии. Важно събитие в този период е репликацията на ДНК, като се поддържа същия брой хромозоми. Последно стане двойно верижна структура и генетични сперматоцити и ооцити формула I под формата на ред 2n 4в.

Основните събития узряване етап са две последователни разделение: Намаляване equational и които заедно представляват мейоза (виж раздел 5.3.2 ..). След първия участък образувани сперматоцити и ооцити II ред (п формула 2с), и след втората - сперматиди и зряла яйцеклетка (PS).

В резултат на делене на всеки етап на съзряване аз spermatocyte ред дава четири сперматиди, докато всеки от овоцити поръчам - един пълен яйце и намаляване на клетки, които не са включени в репродукцията. Благодарение на този женски гамети концентрати на максималния размер на хранителен материал - жълтък.

процес сперматогенезата завършва образуващият етап или сперматогенезата. Ядрата на сперматиди уплътнени поради супернавиване хромозоми, които са функционално инертен. Plate комплекс се премести в един от най-полюс ядрото, акрозомни формиране апарат, който играе основна роля в оплождането. Центриола се извършва в обратна поле ядро, при което един от тях расте камшиче в основата, в която спираловиден случай концентрира митохондриите. На този етап почти цялата цитоплазмата на сперматиди отхвърлено, така че главата на зрели сперматозоиди е почти лишена от него.

Централният случай на гаметогенезата е специална форма на клетъчното делене - мейоза. За разлика от широко разпространеното митоза в клетките подпорни постоянен диплоидния брой хромозоми, в резултат на мейозата на образуване на диплоидни клетки хаплоидни гамети. При последващо оплождане на гамети образува ново тяло поколение с диплоидни кариотип (+ PS PS == 2n 2с). Това е от решаващо значение биологично значение на мейозата, които са възникнали и се фиксира по време на еволюцията на всички видове от разплод polovm (вж. Sec. 3.6.2.2).

Мейоза се състои от две бързо след една след друга дивизии, настъпващи в периода на зреене. Удвояване на ДНК за тези звена извършват веднъж в период на растеж. Вторият мейотичен деление следва първата почти незабавно, така че наследствен материал не се синтезира в разликата между тях (фиг. 5.5).

Първият мейотичен разделянето се нарича понижаване на налягането, тъй като това води до образуването на диплоидни клетки (2n 2с) 2в хаплоидна клетка п. Този резултат се осигурява от характеристики на профазата на първото мейотично деление. В профаза на мейоза I, както и в нормална митоза наблюдава компактна опаковка генетичен материал (хромозоми спирала). В същото време настъпи събитие, което отсъства в митоза: хомоложни хромозоми са конюгирани с друг, т.е. тясно свързани области съвпадат.

В резултат на конюгиране са оформени хромозомна двойка, или bivalents, брой п. Тъй като всяка хромозома влиза мейоза състои от две хроматиди, двувалентна включва четири хроматиди. Формула генетичен материал в профаза I е 2п 4в. До края на профаза хромозомни bivalents силно spiralizuyas, съкратен. Както в митоза в профаза I на мейоза започва образуването на митотично вретено с което хромозомна материал се разпределя между дъщерните клетки (Фиг. 5.5).

Фиг. 5.5. етап на мейозата

Бащина хромозоми са показани в черно, майка -neokrashsnnye. Фигура не е показан метафаза I, където bivalents разположени в екваториалната равнина на шпиндела и телофазата I, бързо завъртане на профазата II

Процеси, протичащи в профазата на мейоза I и определяне на резултатите, са отговорни за повече тази фаза на делене в сравнение с митоза и се оставя да се идентифицират няколко етапа в нея (фиг. 5.5).

Leptotena - най-ранния етап на профаза I на мейозата, в която започва спиралата на хромозоми, и те стават видими под микроскоп като дълъг и тънък конец. Zygote се характеризира с началото на конюгиране на хомоложни хромозоми, които са комбинирани в бивалентен sinaptonemalnym комплекс (фиг. 5.6). Paquita - етап, в който на фона на продължаващите спираловидно хромозомите и тяхното мазнината, между хомоложни хромозоми проведени кросоувър - кръстосване с обмен на съответните части. Diplotene характеризира с появата на сили на отблъскване между хомоложни хромозоми, които започват да се движат далеч един от друг предимно в центромери, но остават свързани в областта последните кросоувър - (. Фигура 5.7) хиазъм.

Диакинезисна - последен етап на профаза I на мейозата в който хомоложни хромозоми, държани заедно само в отделни точки хиазма. Bivalents стават странен вид на пръстени, кръстове, осмици и т.н. (Фиг. 5.8).

Фиг. 5.6. Образование двувалентни свързване хромозоми в zygotene:

По този начин, въпреки, възникнал между хомоложни хромозоми сили на отблъскване в профаза I окончателно унищожаване възниква bivalents. Отличителна черта на мейоза в овогенезата е наличието на специален етап - diktioteny, отсъства в сперматогенезата. На този етап, човек е постигнал по време на ембриогенезата, хромозоми, като специален морфологични под формата на "тръби четки" прекрати по-нататъшни структурни промени в идните години. При достигане на репродуктивна възраст женско тяло под въздействието на хормона на хипофизната лутеинизиращ, обикновено един месеца на овоцити възобновява мейоза.

В мейотичен метафазата I завърши образуването на шпиндела. Неговите теми са свързани и със центромери хромозоми, обединени в bivalents, така че всеки от центромера е само една нишка към един от полюсите на вретеното. В резултат на преждата, свързани с центромери на хомоложни хромозоми, свързан с различни полюси е разположен в екваториалната равнина двувалентен вретено.

Фиг. 5.7. Diplotene етап на мейозата в скакалец

В анафаза на мейозата аз отслабена връзка между хомоложни хромозоми в bivalents и те се движат далеч един от друг, към различните полюси на митотичното вретено. В този случай, всеки полюс се движи хаплоиден набор от хромозоми, състоящ се от две хроматиди (вж. Фиг. 5.5).

Фиг. 5.8. Диакинезисна Етап на мейозата при хората.

Стрелките показват хиазма

В телофазата I на мейозата при нормално развитие на шпиндела полюс единични, хаплоиден набор от хромозоми, всяка от които съдържа два пъти размера на ДНК.

Формула генетичен материал, произведен дъщерни клетки 2с съответства е.

Една от основните задачи на мейоза - Създаване на клетки с едноверижна хаплоиден набор от хромозоми - се постига чрез единична ДНК репликация за две последователни мейоза отделения, както и поради образуването в началото на първите мейоза разделяне на двойки на хомоложни хромозоми и допълнителни техните разлики в дъщерни клетки.

Процесите, протичащи в мейотичен, също да предоставят не по-малко важна последица - генетичното разнообразие гамети образуваните тяло. Такива процеси включват кросоувър, разминаването на хомоложни хромозоми в различни гамети, независими поведение bivalents в първия мейотичен деление (вж. Sec. 3.6.2.3).

Crossover осигурява рекомбинация на бащините и майката алели в свързващи групи (вж. Фиг. 3.72). След преминаване на хромозома може да се появи в различни области, преминават през във всеки случай води до обмен на различен брой на генетичен материал. Трябва да се отбележи също така възможността за припокриване на няколко две хроматиди (фиг. 5.9), както и да участва в обмена на повече от две валентни хроматиди (фиг. 5.10). Тези характеристики правят процеса на преминаване през ефективен механизъм на рекомбинация на алели.

Фиг. 5.9. прегрупиране над между хомоложни хромозоми:

А до Е, А до Е - хромозома локуси

Несъответствието между хомоложни хромозоми в различни гамети в случай на хетерозиготност води до образуването на гамети алели, различаващи се от отделни гени (вж. Фиг. 3.74).

Случайни местоположение bivalents в екваториалната равнина на шпиндела и последващо отклонение в анафаза на мейоза I осигуряват рекомбинация на родителските свързващи групи в хаплоидни гамети определени (вж. Фиг. 3.75).

Фиг. 5.10. Множество сайтове за обмен на сцената от четирите хроматидите

мейоза в pachytene

В кръстосване може да влезе и четирите хроматиди на двувалентна, латински букви означават мутантния алел; с "+" са нормални алели

Последният етап от овогенезата и възпроизвеждат извън тялото на една жена в изкуствена среда. Това позволи на концепцията за човека "ин витро". Преди овулацията, яйцето е хирургично отстранени от яйчника и се прехвърля в средата с сперматозоидите. Получената оплодени зиготата се поставят в подходяща среда, извършва раздробяване. В етап 8-16 бластомер ембриони се прехвърлят в матката на женски получател, който изпълнява износване и раждане. Броят на успешните резултати от такова прехвърляне се увеличава напоследък.

Гаметогенезата висока производителност. По време на полов акт мъжът произвежда не по-малко от 500 милиарда долара. Сперматозоиди. През петия месец на ембриогенезата в зародиш женска полова жлеза има 6-7 млн. Прогениторни клетки яйца. От началото на репродуктивния период на яйчниците се намери за около 100 000 яйцеклетки. От времето на пубертета до приключване на гаметогенезата в яйчниците узрява 400-500 яйцеклетки.