Многобройни наблюдения и експерименти, провеждани с цел идентифициране на действия subnulevyh температури студенокръвни, лишени от някои от вече приетите теории, разработени, а през последните години проблемът като цяло е бил променен.
Много изследователи са получили доказателства, че различни насекоми значително различаващи се видове опит замръзване при ниски температури. Например, Skolender и колеги показа, че комари ларви мушички (Chironomus), който се открива на замразени Аляска лед или кал на дъното на резервоарите Arctic при -20 °, винаги съживени след размразяване, дори след замразяване при -40 °. Те също са имали повтаря охлаждане до -16 ° С. Измерени количества лед и вода в тези замразени, но живи ларви при различни температури. Съотношението на вода към съдържанието на сухо вещество намалява рязко като температурата пада. При -15 ° замръзва до 90% вода. При -35 °, т.е.. Е. Най-ниската температура, използвани в тези изследвания, ларвата все още някои малко количество свободна вода. Понякога ларвата SuperCool, но това не се отрази на опита на ниската си температура. С консумацията на кислород се определя микрометод частично замразени ларви при различни температури. В температурния диапазон от 0 до -15 ° в отделен ларви наблюдава рязко намаляване на консумацията на О2. Поразително променя Q10 коефициент за консумация O2 открива в ларви се охлажда до температура, разположена над точката на замръзване, както и между точката на замръзване и -5 ° С. Количество от кислород се употребяват и при -15 °, но когато температурата спадна до -40 °, потребност от кислород се намалява до нула. В експерименти определя интензивността на дифузия на кислород и СО2 през леда, и е достатъчно да поддържа присъстваща дишане ларви в малки резервоари замразени при температура преобладаващата ин виво.
Много интересно проучване на оцеляването на замразени насекоми прекарал Asehina японски учен и колеги. Те съобщават, че prepupal пеперуда монети flavescens (по-често известни като Cnidocampa flavescens разходка.) Опитните замразяване при -30 °, се преохладени до около -20 °. Една типична крива показва постепенно намаляване на температурата насекоми по време на охлаждане до -20 ° С.
Това е последвано от рязко и бързо повишаване на температурата, което съвпада с началото на процеса на замразяване и получената освобождаването на латентна топлина на кристализация. След това, температурата постепенно се намалява и достига нивото на температурата на околната среда, докато телесната течност постепенно се замразява. Когато спят зимен сън prepupae освободи от пашкулите, те имали замръзване при ниски температури до -30 °, който потвърди, сърцето им степен на възстановяване след размразяване. Те също имали повторно замразяване и размразяване на интервали от 1 ден. Това е един и същ етап на развитие, но в непокътнати пашкули prepupal опит и развива нормално след замразяване и в продължение на 100 дни престой при температура от -15 °. За разлика от ларви излюпени през летните месеци не оцелее дори кратко замразяване при -10 °.
Замразяване спят зимен сън prepupae Cnidocampa flavescens изследвани под микроскоп. Какавиди отваря коремната кухина и ги охлажда на етапа на микроскоп до -10 или -20 °. Замразяване започна на няколко места с повърхността на кръв. Постепенно, кристалите растат в радиална посока, докато изпълни цялата пространството, заемано от кръв. Когато хибернация сърцето prepupae изолиран и се охлажда в кръвта директно под микроскоп, ледени кристалчета се образуват извън клетките на сърдечния мускул. Единични клетки и цели органи сбръчкват, но след размразяване, те отново придоби нормален вид, и сърдечната дейност възстановено. В същото замразяване сърца летни гъсеници в кръвта, а също и по време на замразяване сърцата хиберниране гъсеници в разтвор 0,15 М натриев хлорид от рамките на отделните клетки се замразяват при около -15 °. Вътре клетките са видими ледени кристали, и от все сърце обикновено е тъмно. Сърца, при които са настъпили кристализация вътреклетъчен лед не се възстановява след размразяване ритмични контракции. Възможно е, че насекомите замразени в естествени зимни условия, ледени кристалчета се образуват извън клетките, които се сушат и набръчкан.
Следните експерименти Asahina и Aoki охлажда хиберниране prepupae Cnidocctmpa flavescens до -90 ° в специална камера охлаждане, при което температурата в продължение на 1.5 часа намаляват от -5 до -90 ° prepupae След 45 минути, затопля при стайна температура, и от 20 до 60 възражда. prepupae екстрахира от пашкули се потапят в течен кислород с температура от -180 °. По-рано те са били замразени при -30 ° и се държи при тази температура в продължение на един ден. След размразяване на стайна температура, те са били възстановени контракции на сърцето и някои prepupal продължава да расте, но не напълно завършена метаморфозата на възрастен етап. Prepupal че преди потапяне в течен кислород се оставя да престои 1 ден при температура от -10 или -20 °, не оцеляват след размразяване. Хиберниращите пеперуда гъсеници бяла овощна пеперуда А порта Crataegi adherbal Fruhstorfer също търпи потапяне в течен кислород условие предварително замразяване при -30 °. След размразяването те възстановена нормалната подвижност, а те продължават да растат. Смята се, че оцеляването при температура от -180 ° зависи във всеки случай на извънклетъчния замразяване на вода при -30 °.
все още не са основни фактори, които допринасят за оцеляването на тези и други видове насекоми и при ниски температури в различни етапи от цикъла на развитие, както и разликата между тях от насекоми, които са убити от действието неизбежно замразяване. Нов поток от изследвания направени Wyatt и персоналът, който установи, че глицеринът е основният компонент в плазмата разтворим пеперуда какавида hyalophora Сикропеанската и неговата сестра видове Saturnia Telea polyohemus; глицерол също се намира в яйцата на копринената буба (пеперуда) ларвите и червей цвекло (Loxostege stictlcalts) и муха-zolotarnikovoy tephritid (Eurosta solidaglnis). Във всеки случай етапа на развитие на насекомите, по време на което тялото е в глицерол, представено зимата етап. Следователно може да се заключи, че неговата устойчивост на студ, някои насекоми са задължени да натрупването на глицерол. Предишни изследвания показват, че присъствието на глицерол в хемолимфа и тъканни течности не винаги е свързано с резистентност към студ. Сол, например, открили, че ларвите на червей по цвеклото (Loxostege stictlcalts), не оцеляват замразяване, имат почти същата концентрация на глицерин (2-4%), като муха-ларви zolotarnikovoy tephritid а (Eurosta solidagints), които изпитват хъркане за 18 дни при температура от -55 °.
По-късно, през 1958 г., Солт каза, че е намерил до 25% глицерол в зимуващи ларви на паразитна оса Bracon cephi (Гахан). Някои от тези насекоми паразитни върху американските листна оса зърно (Cephus cinctus), преохлажда при -47 °. Връзка между концентрацията на глицерол и достигне температурата свръхохлаждане е показано в отделен ларви. точка хемолимфа замразяване на тези насекоми е в границите от -7 до 17 °. За по-голяма точност, резултатите също са били идентифицирани, а точката на топене.
Интересното е, че концентрацията на глицерол в cephi ларви Bracon увеличи падането им по време на съхранение при естествени условия и при температура от 5 °. В същото време намалява и температурата на топене на хипотермия. През същия период на насекомите се наблюдава способност да оцелеят излагане на температури от -40 до -47 ° в преохлажда състояние, а също и да оцелее замръзване. В процеса на обратна пролетта и ранното лято настъпили - в концентрацията на глицерол кръвта намалява и изчезна студоустойчивост. В други тъканни течности на зимен сън ларви V. cephi, в допълнение към глицерин на хемолимфа и също присъстваха някои други, все още неидентифицирани разтворени вещества. Когато концентрацията на глицерол е 5 М, той не съответства на наблюдаваното в този момент понижаване на температурата на топене от около една единица molal. Не може да има съмнение, че изключителна стабилност на ларви Б. cephi студено през есента е главно свързани с тяхната способност да се осигури висока концентрация на глицерол. концентрация глицерол в ларвите в средата на зимата достига 20-27%, а това е достатъчно за хипотермия до такава ниска температура, че насекомите не са замразени в естествената им среда. концентрация глицерол също беше достатъчно, за да предпази отделни клетки и тъкани от повреждане, когато ларвите Б. cephi още замразени. В чувствителни към студено като ларви Loxostege sticticalis концентрация му очевидно не е достатъчно висока, за да се осигури защитен ефект. Във всеки случай, тя може, проучването на Bracon cephi показа, че чрез промяна на обменните процеси, с настъпването на студеното време в редица насекоми разви висока устойчивост на студ. Трябва да се отбележи, че преди да се Солт се съмняват в съществуването на основният фактор, който повишава устойчивостта на студ.
Впоследствие глицерол намерени в зимен сън ларви бръмбари и дърво свредлата Melandra стриата стъблопробивач (Pyrausta нубилалис). Хибернацията Пенсилвания дървояди (Camponotus pennsilvanicus) и техните яйца, съдържащи се в зимата 10% глицерол. Когато мравки, постепенно се затопля до стайна температура, се извади от състоянието на сън, те отново се придвижват самостоятелно и след около 3 дни в техния организъм вече не могат да бъдат открити глицерин. След охлаждане, причинени от насекоми зимен сън състояние, глицерол се появи отново и отново всеки път, когато изчезна мравки изведени от това състояние. По този начин, няма никакво съмнение, че глицеринът играе важна роля в стабилността на тези видове насекоми за зимния студ.
Въпреки това, все още има много неясноти. Например, не е известно къде ларвите вземе глицерин Bracon cephi и Camponotus pennsilvanicus през есента. Chino установено, че глицерол и сорбитол, са в diapause буби яйца (Botbyx Mori) са оформени от гликоген. Wyatt и Meyer смята, че глицерин е продукт на ензимна хидролиза глицерофосфати време какавиден diapause в Hyalophora Сикропеанската. Друг отговор въпрос се отнася причините за увреждане на студени чувствителни видове насекоми по време на замразяване и размразяване. Увеличаването на концентрациите на електролити, срещащи се в процеса на замразяване на водата, е основната причина за увреждане на еритроцитите и сперма някои видове бозайници и вероятно много други клетки в бозайник. Глицерин в подходяща концентрация ги предпазва най-малко отчасти, действа като буферна сол. Въпреки това, много насекоми не са толкова богати на електролити. Глицерин в малки количества може да има защитен ефект на някои от компонентите на липопротеинови мембрани, които са вътре, така и извън клетките. Необходимо е да се извърши много повече изследвания, за да се определи ролята на глицерол в хемолимфа на насекоми, особено що се отнася до увеличаване студоустойчивост.
Това е било направено още едно важно наблюдение. Големи мазнини телесни клетки, устойчиви на студено tephritid zolotarnikovoy мухи (Eurosta solidaginis), подложени на вътреклетъчния лед кристализация. Сол изучава процесите на замразяване и размразяване на клетките директно под микроскоп. Замразяване, те запазват първоначалния си сферична форма и размер, без свиване, както обикновено се случва с клетките в началото на извънклетъчния кристализация. Повтарящата се замразяване и размразяване на отделните мастните капчици в клетките обединени един с друг. В естествени условия, зимни мастните клетки на тялото ларви Е. solidaginis заоблени, и след началото на процеса на развитие топло време продължава. Следователно, можем да предположим, че вътреклетъчното замразяване и размразяване са нормални на този етап в ларвата на насекомо. Подобно на това или не, първата сол наблюдаваше (и съвсем ясно) оцеляването на живите клетки след вътрешния замразяване. Може би най-различни клетки на други студено толерантни студенокръвни също търпи вътреклетъчен лед кристализация ин виво. Отново възниква въпросът: е вътреклетъчното замразяване води до смърт?
Проучване на въздействието на ниските температури върху насекоми и други живи организми, е важно да се помни, основните екологични принципи. Mellanby подчертава, че охлаждането насекоми и евентуалното им опит за смъртта не е нито единствената, нито дори най-важният фактор, който трябва да се има предвид. Оцеляването на видовете, зависи от много аспекти на дейността, свързана с жизнения цикъл, включително силата и способността да се размножават. Преживяемостта на отделното животно е свързано с неговата способност да се избегне непосредствена опасност за нея. Например, ларвите на жълто-фебрилно комар (Aedes египти) са обикновено се намират на повърхността на водата, но веднага отидете на дъното, тъй като появата им ще аларма всяка сянка или разклащане на вода. Реакция аларма изчезва по време на охлаждане на вода до 9-14 ° (в зависимост от метода, използван за някои ларви температура). След охлаждане води до факта, че ларвите стане неподвижен, въпреки че те все още са в състояние да отговорят на механична стимулация. След това, температурата Kholodova кома, и когато температурата се понижава допълнително, насекоми вече са в състояние на студено анестезия. Показва ефекта на аклиматизиране при различни температури на ларви A. египти се загрява след студен кома и анимирани ларви възстановени реакция аларма.
Много насекоми са убити при температури над нула. ларвите на комарите A. египти, например, умират при + 0,5 ° през различни периоди от време в зависимост от температурата, при която те са живели преди. Всички ларви култивира при + 30 °, умря по-малко от 17 часа при температура от + 0,5 °. Ако те са предварително загрята при 17 °, като в период на съхранение при + 0,5 °. След 18 часа има пълна аклиматизация към заобикалящата студена среда, при условие, че температурата е все още по-висока от тази, при която настъпва студен кома.
За някои насекоми могат да гарантират, че те да свикнат с ниските температури, които са били смъртоносни. Така, престой при относително висока температура от + 15 ° помага черни хлебарки (Blatta orientalis) опит кратък престой при такава температура до -6,8 °, което е подробно за насекоми от този тип, предварително инкубиран при + 30 °. Механизмът на такова бързо аклиматизация все още не е известна, но няма съмнение, в присъствието на адаптивни промени във всички тъкани на активното насекомото в отговор на температурни колебания. Насекоми, които се вливат под въздействието на студа в състояние на анестезия не, аклиматизирали. Освен това, те са застрашени от убити от други животни или различни механични и физични сили, с изключение на замръзване. Замразяване не винаги е основната причина за смърт охладено насекоми. За оцеляването на много видове е от съществено значение за дълго да останат на годишна база при температура доста над нулата.
Сподели с приятели