времеконстанта
Капацитетът на кабела
Сенсибилизация и S интерневроните
Капацитетът на мембраната
клетъчната мембрана не само носи йонни токове, но също така се натрупва заряд от вътрешната или външната му повърхност. От гледна точка на теорията на електроенергия, отделяне заряд в мембраната означава, че мембраната има свойствата на кондензатор. Като цяло, кондензатор се състои от две проводящи плочи разделени от изолационен материал; промишлени проводими кондензатор плочи обикновено са направени от метално фолио и изолиращ слой между тях - от пластмаса. В случай на нервните клетки проводници две течни слоеве от двете страни на мембраната, а самата мембрана играе ролята на изолационния слой. При зареждане на кондензатор от батерията на една от плочите се натрупват положителен заряд, а втората плоча се създава равна по размер на отрицателен заряд на запаса. В кондензатор (С) се определя от количеството на заряд (Q), складирането капацитет на волта (V), приложена към кондензатора плочи: С = Q / V. С, измерен кулони, разделен на ток, т. Е. В farads (F). Колкото по-близо един до друг са разположени пластини, толкова по-ефективно кондензатор е в състояние да отдели и събиране на заряд. Тъй като дебелината на клетъчната мембрана на 5 пМ, тя е в състояние на увеличаване на достатъчно голям заряд. Обикновено капацитет мембрани на нервните клетки е 1 UF / см 2. Превръщане на експресия, ние получаваме Q = CV. Когато покой потенциал от -80 мВ, количеството на излишък отрицателен заряд върху вътрешната страна на мембраната е (1 х 10 -6) х (80 х 10 -3) = 8 х 10 -8 Кулон разделен от 2 cm, която съответства на 5 х 10 ноември моновалентни йони (0,8 пикомола) на квадратен сантиметър на мембраната.
Количеството на ток, преминаващ в или от кондензатор може да се изчисли въз основа на зареждане напрежение и съотношението предвид, че настоящата (I, в ампери) е скоростта на промяната на зареждане с течение на времето, т.е. 1 ампер = (1 Кулон) / (1). Тъй като Q = C / V, получаваме:
Темпът на изменение на заряд в кондензатор е право пропорционална на големината на тока. Ако токът е постоянна, потенциалът ще варира при постоянна скорост DV / DT = I / С
Съотношението на напрежението и тока в верига, съдържащ резистори (резистентност) и кондензатори (капацитет), свързани в паралел. Правоъгълна текущата стойност скок I, приложен към резистора (R), създава спад на напрежението в резистор стойност V на = IR. Ако същото ток скок прикрепя към кондензатор (С), напрежението на кондензатора ще се натрупват в размер DV / DT = I / С Когато тези два елемента, резистор и кондензатор, свързани в паралел, целият ток протича първо на кондензатор зареждане при скорост и / C; Въпреки това, след като кондензатор натрупване на заряд, и ток, който протича през резистор. Тъй като сегашната възход, все повече и повече от него ще минава през съпротивлението, защото скоростта на зареждане на кондензатор постепенно ще намалява. Накрая всички ток ще тече през резистор, създавайки в него потенциал V = ИЧ, кондензатор е напълно заредена. При завършване на текущата скок на такса кондензатор постепенно разсейва в резистора, а напрежението се връща на нула. От експерименти върху калмари аксона може да се заключи, че хипотезата, изразено от Bernstein през 1902 г. е бил близо до истината: трансмембранен градиент калий е важен, но не е единственият фактор, който влияе на мембранния потенциал. Какво може да обясни отклонението на експерименталната крива от уравнението на Нернст? Оказва се, че това е достатъчно за отстраняване на ограничението от модела, състоящ се в това, че мембраната е непропусклив за натриеви йони. Real клетъчната мембрана притежава натриева пропускливост, която варира от 1 до 10% калий.
За да се изследва ролята на натриев пропускливостта на края на образеца на идеалната клетка и временно изключени от зрителното поле на движението на хлоридни йони на. Мембранния потенциал равен на потенциала на калиев равновесие, така че нетният обем на зареждане през мембраната отсъства, клетката е в покой. Ако сега се въведе модел натриев пропускливост, натриевата ще се стреми да влезе в клетката, поради двете си концентрационен градиент и мембранния потенциал. Както входа на натриев върху вътрешната повърхност на мембраната и натрупва положителен заряд на мембраната се деполяризация. В резултат на калиеви йони от баланс и започват да напусне клетката. С увеличаване на мембрана деполяризация движеща сила за влизане натриев се намалява докато движещата сила за освобождаването на калиеви увеличава. Процесът продължава, докато двете йонен поток не се изключват взаимно. В този момент, промени в мембранния потенциал се прекратява, като натрупване на заряда отсъства. Общо казано, потенциала на мембрана е разположен между натрий и калий равновесие потенциал и се определя от равновесието между калиеви и натриеви потоци равни по големина и насочени в противоположни посоки.
Хлоридни йони също участват в този процес, обаче, както видяхме по-горе, потенциала на равновесие за хлор се адаптира към новата стойност на потенциала на мембраната поради промени в вътреклетъчната концентрация на този йон. Като катиони течения постепенно влизат в равновесие, вътреклетъчното ниво хлорид се увеличава, докато общата хлор ток става нула.
Фиг. 1. Разпределението на потенциала по омар на аксон записани с помощта на повърхността на електрода.
времеконстанта
Rise и падане на потенциал настъпва експоненциална крива, както е показано на фиг. 1B. фаза на растеж се описва с уравнението:
където т - времето от началото пулса. RC време константа е продукт. Това е времето, през което потенциал vozrastaetdo 63% (на 1 - 1 / е) от максималната си стойност. Пад на напрежението също е показателен, със същото време константа. Токът през резистора, IR. Това трябва да се промени от същия закон във времето, и стрес. Следователно, настоящата фаза на растеж започва да нараства от нула до максималната си стойност на т. А капацитивен ток, от друга страна, започва от стойност и до нула и експоненциално намалява със същото време константа. При завършване на един импулс, защото никой външен източник на захранване, единственият ток на резистора е токът, генериран от напрежението в кондензатор. Следователно, на ток през резистора е равна по размер на капацитивен ток и обратното в посока, както е показано.
Описаната по-горе схема, състояща се от паралелно свързаните резистор и кондензатор, може да се използва за описване на сферични нервните клетки аксони и дендрити, които са толкова малки, че те допринасят за електрическите свойства на клетки може да се пренебрегне. В еквивалент верига на аксон или мускулни влакна като капацитет мембрана и устойчивостта са разпределени по цялата дължина на влакното, както е показано на фиг. 7.2D. Мембранен капацитет на единица дължина, см (измерена в microfarads / cm) зависи от специфичния капацитет на единица площ на Cm (в microfarads / см 2) от формула Cm = 2st. при което - радиусът на влакното.
Времевата константа на сферична клетъчната мембрана или влакна, не зависи от размера на клетката или влакна. Причината за това е, че увеличението на радиуса (и, следователно, повърхността на мембрана) води не само до увеличаване на капацитета, но също така съответното намаляване на резистентност, така че продуктът от двете стойности не се променя. Както е показано, че см стойност е приблизително еднакъв за всички нервни и мускулни влакна (1 UF / см 2), стойността # 964; Той е удобен параметър характеризиращата съпротивление мембрана на клетката. Време константа - трета параметър, който, заедно с входното съпротивление и постоянна дължина характеризира поведението на аксона. Обхватът на време постоянни стойности в различни видове нервни и мускулни клетки е от 1 до 20 милисекунди.
Капацитетът на кабела
Какъв е ефектът от времеконстантата на тока в кабела? Както в случая на прост RC-верига (Фиг. 1С), потенциалното нарастване и спад в отговор на рязката промяна в тока забавя поради наличието на кондензатор. Ситуацията се усложнява от факта, че токът протича през вече един кондензатор, но всяка верига сегмент е един от съпротивителни-капацитивни елементи взаимодействащи помежду си. Поради тези взаимодействия, курсът време в отделен сегмент не може да се опише с обикновено фаза експоненциален растеж и се забави и да падне като разстоянието от текущата точка на инжектиране (Фиг. 2). Тъй като скоростта на нарастване на потенциала зависи от разстоянието между електрод разтоварване и текущата мястото на инжектиране, гниене константа време не може да се изчисли въз основа на просто измерване на време 63% потенциал натриев растеж, с изключение на една точка по дължината на влакното, при което разстоянието е равна на постоянна дължина.
Позовавайки се внимание на йон движение. Ако положителен ток инжектира аксон, вътреклетъчни йони (главно калий) ще се разпространяват по протежение на влакното. Някои от йони ще бъдат изразходвани за промяната, която отговаря на капацитет на мембраната, от друга страна ще тече преодолее съпротивата на мембраната. Едновременно с този метод, ще се случи движение на отрицателни йони в обратна посока. Постепенно потенциала на мембраната достига нова стабилна стойност, капацитет, разпределени на мембраната ще бъде изцяло за сметка на едно ново ниво на капацитет и мембраната ще тече постоянен йонен ток. Необходимата за достигане на ново стабилно състояние времето се определя от времевата константа.
Фиг. 2. мембрана актуална към момента на потенциала на действие.
Сенсибилизация и S интерневроните
Механизмът на това как индивидуална неврон може да играе роля в координирането на поведението на животните внимателно върху насекоми и ракообразни, в който са описани отделните "команда" невроните в състояние да водят един оркестър Поведенчески целия организъм. В тази си роля пиявици несдвоен interneuron, присъства във всеки ганглии нарича S клетката. Това възбуждащ неврон получава импулси от чувствителни клетки в допир и налягане и на свой ред възбужда L мотоневрони, която насърчава намаляване на тялото (както е описано по-горе). Всяка клетка S е свързан с клетъчни съседни сегменти S на по дебелина на аксон с висока скорост през електрически проводящата синапса. Какво синапс е по средата между сегментите може да бъде определена чрез въвеждане в хрян пероксидаза клетъчната S, които не могат да се размножават чрез възли празнина.
Серия верига S клетки е ключов механизъм на адаптивни отговори пиявици. При повторното докосване тактилна стимулация до намаляване първи рефлекс конкретен сегмент на тялото се случи. Отговорът се превръща все по слаб с всеки следващ допир - този ефект е известен като "пристрастяване" (привикване). Въпреки това, след силна стимулация, когато е активиран # 929; (Налягане) и N (болка) клетъчен отговор за по-нататъшно стимулиране на Т клетки (само при допир) отново става забележим. Този процес е известен като "отбиване» (dishabituation) По същия начин, ако по-силен стимул се прилага към "" Процедурата за обучение, той предизвиква сенсибилизация, т. Е. отговор на стимулиране при допир ще бъде по-обикновено. Активни S клетки по време на "привикване" е непроменена, но се увеличава в сенсибилизация, и в "отбиване" на технически трудно осъществими експерименти при селективно се изрязват Axon S клетки, или клетки са убити чрез инжектиране на проназа, процесите на "привикване" и съкращения не се променят но напълно изчезва "отбиване" и чувствителност.
В са били повредени втората серия от експерименти S аксони на клетките, да се провери тяхната регенерация. Изненадващо S клетки свойство е, че техните аксони след нараняване е последвано от старите път и повторно форма електрическите връзки със съседните неврон S със забележителна точност. Както се очакваше, разликата на предаване на импулс клетки S между отделните сегменти доведе до изчезване на чувствителност, но след няколко седмици след пълното възстановяване и аксонално регенериране на стари връзки имота също се възстановява.
Тези примери показват как отделни нервна клетка е в състояние да участва в такъв комплекс поведенчески процес като чувствителност. Установено е, че в действителност процесът на повишаване на чувствителността до голяма степен е причинено от серотонин. (Една необичайна поредица от случайности, допринесли за факта, че името «S клетка" е много подходящ за тези клетки. Първоначално той е бил наречен така, защото си инерция образува дълъг импулс (скок) в контакт. След това се установява, че тези клетки са много тясно свързани с тях помежду си, смята, че те биха могли да бъдат синцитиевото. Сега те се наричат S клетки от думите "на чувствителност" и "серотонин"!) в Aplysia процес на сенсибилизация (в която серотонин също играе важна роля) беше много внимателно изучени както на клетъчно, и на молекулярно ниво).
Кратки сигнали се разпространяват с по-къси разстояния, отколкото сигнали продължителност. Ако адекватна продължителност на сигнала, през който потенциал има време да достигне максималната си стойност, капацитет е напълно заредена, и пространственото разпределение на потенциала определя от съпротивлението на мембраната и цитоплазмата: Vx = V0 # 949; -x /. За кратки импулси, като синаптичната потенциал, токът спира дори пред съда има време за пълно зареждане. Това vyrazhaetsyav намаляване на разстоянието, с което потенциал се разпространява по протежение на влакното. С други думи, на ефективната константа дължина за кратък сигнал е по-малко, отколкото за по-дълго. Освен това, формата на кратък сигнал е изкривен, тъй като те пътуват през влакното, както и на тяхната амплитуда намалява поради "закръгляването" връх постига всичко по-късно и по-късно
1. Р. Пенроуз новият крал на ума. На компютър, мисленето и законите на физиката.
2. Грегъри RL разумни очи.
3. Lekakh VA Ключът към разбирането на физиологията.
4. Г. Гамов Ichas М. Г-н Томпкинс в себе си: Приключения в новия биологията.
Свързани статии