Фиг. 2.4.19. Схема държавни контрактилните фибрили саркомера при нормално (В, С) и supersokraschenii (D, Е) на скелетния мускул.
Фиг. 2.4.12. Z- структура диск и броя на протеини в състава му.
Kostamery - система цитоскелетни протеини, образуващи напречна и надлъжна рамка около миофибрили. Kostamery осигури твърдост на цялата система myofibril, свързвайки го сарколемата.
Kostamerov Структурата включва голям брой протеини: atsikulin. # 947 актин. # 945; - актин. анкиринови, IV и XII колагени видове. десмин. дистрогликана. дистрофин, интегрини # 945; 7 и # 946; 1. ламинин-1. Meluziny е равно на 1, спектин. sinkoilin, sintrofin, E-tropomodulin, виментин, винкулин, Талин. и редица други протеини.
Голяма част от протеини с различни имена може да показва, от една страна, от сложността на структурата на структурата на мускулните влакна, а от друга страна, интензивни изследвания в тази област myology и възможността от дублиране на научните изследвания и липсата на единна класификация на протеини kostamerov и саркомери.
Въпросът за развитие в развитието на тъканите в онтогенезата или възстановяване на тъкан или увреждане - най-важен въпрос хистология специфична тъкан, включително мускулни
Концепцията влезе в камбий хистологията по ботаника и най-големият специалист по въпроса за определянето на камбиален тъкан е акад A.A.Zavarzin
"Kambialngye клетки - са клетки в част от окончателните тъкани, които запазват активност за възпроизвеждане и диференциация, включително отклонение, но в рамките на определен тип тъкан"
Миогенезис соматични мускулна тъкан
Голям принос в изучаването на миогенезис са направили работата на вътрешното Хистология: NG Khlopina, A.A.Zavarzina, P.P.Rumyantseva, A.A.Klishova, R.K.Danilova и др.)
Няколко отделни етапа miogistogeneza:
- стъпка миотуби (миотуби, miotubuly)
- млади и зрели мускулни влакна
Напречно раирани мускули миогенна образувани от стволови клетки на мезенхимни произход.
Въпреки това, развитието на клетъчни и simplasticheskoy популации в развитието на различни мускулни влакна.
Cellular компонент - miosattelity - мононуклеарни недиференцирани клетки, разположени в базалната мембрана на мускулните влакна, които могат да митоза и се състоеше в актуализиране на влакна и тяхната нова образуването по време на регенериране от сливането им с влакната на различни етапи от хистогенеза.
Има два вида milosattelitov
1- тип - по-диференцирани клетки с активна сърцевина, тесен ръб tsipoplazmy
2 - тип -kommitirovannye polustvolovye клетки (promioblasty). Тя е тази популация miosattelitov и е източник на двете мускулни влакна компоненти съставляват пролиферативна басейна на фибри.
Proimioblasty форма клонове първите крайно диференцирани клетки -initsialnyh миобласти. които стават центрове на образуване на първите myosymplasts. Не може да m ITOZ първоначално миобласти лесно се сливат една с друга и образуват първите symplasts след миотуби, след влакна.
С появата на първите и symplast миотубните близо до тях се появи едноядрени клетки, представени от един клонинг proimioblastov насочена към изграждането на клетки - sattelitov
Това представлява първото поколение на мускулните влакна, образувани с участието на първоначалното миобласти. те
В същото време тя започва да се развива второто поколение на фибри proomiotsitov. Те са в състояние на покой пролиферативно (G0 фаза). Те проникне между съседни първични миотуби, сливане, удължаване и образуват вторични миотуби.
Първоначално майотуби са под формата на пакети. Заобиколен от обща обвивка на съединителна тъкан. Освен това разделяне се случва myosymplasts и всеки от тях е покрит с базалната мембрана и endomysium. Тогава там са първите синапсите.
Появата на контакт с двигателни неврони е критична стъпка в миогенезис. След това идва ред на сцената
миотубните клетки Вторичните поколение по този начин се отделят от първичните образуващи независими единици намаляване - мускулните влакна.
Utanovleno че основната поколение myosymplasts форми бавно мускулните влакна, докато vtoichnye - бързо мускулните влакна. Те са, както е отбелязано по-горе, се различават значително един от друг от редица параметри (вж. Таблица. XX).
В резултат на ембрионални стволови клетки от miogistogeneza myotome сегментирани по дивергентната диференциация на мезодерма разработени два взаимодействащи differon: камбиален simplastichesky и които са образувани в паралелно и в постнаталния период определя възстановителните свойства
Произход differon представени miosatellitotsitami напред описан от A. Mauro (1961), от развитие на promiotsitov, lokalizuyuetsya между базалната ламина и сарколемата на мускулните влакна и morphofunctional резерв камбиален тъкан скелетната мускулатура система основа. В постнаталното miosatellitotsitov активен пролиферация се определя от третия ден след увреждането на тъкани. След поредица от митозата в посттравматичен rabdomiogeneze те образуват население от миобласти, които се сливат, за да образуват нови мускулни symplasts ..
Simplastichesky differon също участва в репаративна регенериране: близо празнина линия влакна разделено ядро symplasts kolboobrazno сгъстяват, за да образуват "мускул Kidney", увеличава в посока един към друг с тенденция да се слеят [Въпреки това, проблемът на механизми репаративна регенерация на мускули symplast досега остава спорно. Това се дължи на появата на данни за приложимостта на репаративна процеса от клетки, образувани от разделяне на населените част symplasts.
скелетната мускулна регенерация
Източникът на регенерация мускулните влакна в случай на физиологични и репаративна регенериране са miosattelity.
режим на регенериране на мускулите са:
- напрежение ustavnovlenie връзки с скелета на сухожилията и ставните връзки
- създаването на невронни връзки
Miosattelitov стимул да се присъедини в цикъла на размножаване и диференциацията са митогени комплекс на биологично активни вещества в цитоплазмата на мускулните влакна, както и невротрофичен вещество, изолирано от покълналите nervnoyh окончания на аксоните възникващите нови миотуби. (Ако се образува по време на образуването на развиващи се мускулни клетки в контакт с нервни влакна - процес на регенериране се спира и има разрушаване на мускулните влакна).
Атрофия на мускулните влакна - произтичащи поради хипокинезия, гладно или deinnervatsii - мускулни влакна става по-тънка, напречни бразди изчезва, разцепват мускулни влакна. Endomysium расте, има подмяна на мускулна мастната тъкан.
Има наследствен mioatrofii: амиотрофична латерална склероза, миастения гравис.
Дистрофия - повреден, не всички мускули, но само част от него. Може ли да се компенсира чрез възстановяване на увредена тъкан. Един пример на мускулна дистрофия (наследствен) - е мускулна distofiya.
Мускулна некроза - смъртта на мускулна тъкан в резултат на прекратяване на притока на кръв (инфаркт на мускул), или като резултат от нараняване. Некрозен често е придружено от мазнини или distofiey липоматоза - отлагането на мазнини в мускулите самата тъкан.
Хипертрофия - настъпва по време на обучението, както и други товари. Важно е да се отбележи, че в дългосрочен план обучението им рязко спиране може да доведе до атрофични промени в мускулите.
Регенерация на скелетните мускули има важно клинично значение при мускулна дистрофия и различни травми, а зависи от камбиален резерв myosatellite клетъчни генерирани клетките. Както скелетни мускулни влакна, които са миобласти и myosatellite клетъчни клетки се получават от единични мускулни прекурсори с висок пролиферативен потенциал [2]. След завършване на образуването на мускулните влакна по време на ембрионалното развитие на скелетната мускулатура myosatellite клетка-клетка намира извън многоядрени влакно и пролиферативна и остават неактивни. Оцеляването и пролиферацията на тези клетки на базата на експресиране на Pax7 транскрипционния фактор
Доказано е, че в покой клетки наблюдава myosatellite клетка постоянна експресия Pax7
В експерименти, проведени в лаборатория ембриология Карнеги институт (САЩ) са показали, че след травма, причинена от сърдечно токсини, хетерозиготни за алелни варианти на Pax7 ген (Pax7 + / CE) мишки на 60-90 дни след раждането всички мускулни влакна, което води регенерация, бяха # 946 гал +. Това показва, че основният източник на регенериране влакна са потомци на клетки, експресиращи Pax7. Учудващо е, че при мишки с ген Pax7 изключва напълно регенерирани влакна с, при което влакната са открити или иРНК Pax7 или протеина Pax7. По този начин, функционален протеин Pax7 не се изисква за регенериране на скелетната мускулатура след травма в зряла възраст.
В мутанти Pax7 - / - зародишна линия разлика, след травма регенерират само редки фини влакна.
В резултат на това беше установено, че регенерацията на мускулните фибрили престава да бъде зависими потомство Pax7 + прогениторни клетки след 21 дни от постнаталното развитие. Тя е в този момент на развитие е завършен формация "на архитектурния облик" ядра мускулните влакна са разпределени и отделени с мълчалив myosatellite клетка-клетка
Свързани статии