Chordata (Chordata). Conodonts (CONODONTOPHORIDA).

За първи път името "Conodonts" (Conodonten) се използват от X. Pander (Pander, 1856) за избрана група от тях микроскопични остатъци, наподобяващи зъбите на риби. През 1930 г. те са били разпределени в ранг на отбора Conodontophorida (Eichenberg, 1930). Аксесоар единица и да е от познатите класове и видове остава несигурно. Zsego често ги обединява с акорд или прешленести червеи. Изразени бяха мнения по отношение на връзката с пипалата (Lophophorata) и някои групи от "червеи" (kopulyatornye власти Nematoda, Rotatoria). Открити в САЩ карбон отпечатък риба организъм, съдържащ Conodonts на храносмилателния тракт, дава основание да се постави conodontophorids (ранг клас) специални подтипа chordates - Conodontochordata (Мелтън, Scott, 1973). В момента, обаче, че се признава, че открива отпечатъкът не принадлежат на тялото - konodontonositelyu и тялото - konodontofagu. Въпреки това официално conodonts имат същия статут в системата, както и всяка друга група от организми. Реалното състояние на обща система на животните е сигурно - Incertae sedis.

За повече от 100 години разпределението на родове и видове conodonts извършва за отделните елементи на морфологичните характеристики в умишлено изкуствено разделяне на прости и сложни - прътовидния, листа форма, платформа. Общи критерии бяха размера и формата на базалните кухина, формата и размера на основната вълна, допълнително пръти, зъбите, лопатките, формата и орнаменти платформата. Специфични герои - сумите, пропорции, детайли от украсата и скулптура. За първи път обединението на родове и семейства също са на чисто морфологични основа е проведено Besslerom (Bassler, 1921).

През 30-те години, благодарение на откритията са тясно свързани помежду си елементи на conodonts, че е доказано, че животните - konodontonositel притежавал скелетната апарат, който комбинира две единични conodonts, принадлежащи към различни морфологични родове и видове, обаче, остават основната официална класификация. Доловими (много рядко) конодонтна апарати получили общи и специфични имена, различни от имената им са били част от отделните елементи на conodonts (Родос вас, 1952; Шмидт, 1934; Scott, 1934). Опитите законни позиции двойни класификация и номенклатура узаконяващи parataksii са направени в обсъждането на Международния кодекс за номенклатура зоологическа (ICZN) (Мур, Силвестър-Bradley, 1957; Родос, 1957 г.). Parataksiya не са били приети в ICZN. Независимо от това, conodonts двойните номенклатура продължават да съществуват. В "Treatise на безгръбначни палеонтология" и дава suprageneric утилитарен класификация на conodonts и диагностицирането на шест "естествен" раждането, както е описано устройство при определени имена (Treatise, 1962, т. Т). 7 семейства и подсемейства откроиха Conodontophorida Като част от отбора (в скоби - броят на ражданията)

Distacodontidae (11), Belodontidae (6); Coelodontidae, Coelodontinae (7), Hindeodellinae (5), Neoprioniodontinae (5), Cyrtodontinae (10), Ligonodontinae (5), Hibbardellinae (6), Chirognathinae (4), Lonchodininae (5); Prioniodinidae (10); Prionidontidae, Prioniodontinae (9), Spathognathodontinae (13); Polygnathidae (21); Idiognathodontidae, Idiognathodontinae (8), Balognathinae (2), Icriodontinae (2). "Биологично" класификация, включена Lochriea родове, Scottognathus, Illinella, Duboisella, Westfalicus, Lewistownella.

В разказ практика suprageneric conodonts класификация не е била използвана, тя е толкова очевидно, изкуственост и обикновено описват подредени по азбучен ред различни имена и форми.

Най-радикалната промяна по отношение на класификацията на conodonts се случи в края на 60-те години - началото на 70-те години. Стана ясно, че conodontophorids представлява една от най-големите групи на палеозойската флората и фауната - те се срещат във всички видове морски видове в количества до 1000 копия за 1 кг скала. Доказано е от решаващо значение за тяхната стратиграфия. Ние продължаваме да се добави информация за живота на сложните (конодонтна апарати) поради нови открития на постелки самолети поради находките комплекси стопени елементи, които по някакви причини, не се разпадат при нормална химическа дисекция. Открихме почти целия апарат в стомаха тракт на рибата под формата на клъстери в копролити. Натрупаните огромни колекции изолирани conodonts че активирани логически и статистически изчисления (в сътрудничество появата на много проби) комбинацията от различни изпълнения на елементи, които с голяма вероятност може да бъде конодонтна апарат. Предложени са и други методи, позволяващи да се сдружават в един апарат на различните елементи: сходство mikroornamentatsii, настройваемо чрез електронна микроскопия, проследяване преходи от един елемент в другата с редовен промяна в морфологията и симетрия. С тези относително независими и взаимно контролни методи са възстановени с повече или по-малко вероятно конодонтна апарати много форми, които на свой ред водят до необходимостта stroitsistemu conodontophorids въз основа на структурата на целия апарат.

Така стана таксономия conodonts на посока многоелементни, които се считат за по-естествен и контрастира таксономия на базата на отделни елементи, които стават известни като "официално". Въпреки това, както ще се види по-долу, че разликите между тях не са толкова големи.

Изолиране многоелементни таксони родово ранг въз основа на броя и форма комбинирани в една платформа устройство, листни форма, пръчковидни, прости елементи или само някои от тях. Съставът подпомага различни родове включени 2-7 и двойка (лява и дясна) или несдвоен различни (на ниво видове и род от официални таксономия) елементи. Някои елементи са представени с повече от един чифт. Първоначално (Walliser, 1964; Jeppson, 1969; Klapper, Филип, 1971 г.) е бил предложен вида апарати обозначени реконструиран латински букви или цифри. Хомоложна (или по-скоро, се смята, че равноотдалечени и функционално идентични - чужди) елементите в апарата определени един или два латинските букви представляващи конвенционални намаляване рода изолирани conodonts имена. По този начин, в най-често "апарат тип 1" определени 6 компоненти: Sp (РРА) - елемент - платформа двойка; Оз (0Pb) - елемент - листа с нокът в средната двойка; Ne (NM) - елемент - листа с предната зъба, двойката; Ai (Sc) и А2 (S6) - елементи - прътовидния, включително няколко двойки; Както (8а) - елемент - симетрични, несдвоен. А - елементи, свързани помежду си чрез серия от преходи симетрия. Същият N, О, А - елементи могат да бъдат комбинирани с много различни (в морфологично "официално" ниво), родове и видове P - елементи. Последно съдържа еволюционно лабилна част на апарата, а останалите остават непроменени морфологично за цели геоложки ери и периоди. По-малко известен обратна връзка.

Въпросът възникна около необходимостта от имена многоелементни "хардуер" род и вид, предварително настроен за отделните елементи, които изграждат системата.

Възникнали трудности номенклатура: как да се назоват две или повече обективно различно многоелементни родове, които включват тези превозни средства от консервативната му част от настоящото един и същ официално раждането, докато платформата елементи абсолютно не са свързани форми изолирани conodonts?

В този случай, най-старият от имената е името на елемент от консервативната част на блока, обща за всички несъмнено обективно различно доставка многоелементни. Разработването на подходящи принципи и методи на имена на приложения за многоелементни родове, които не противоречат на ICZN, бе посветена на специален симпозиум по таксономия на conodonts в Марбург (Германия) през 1971 г. Предполага се, че поколения многоелементни трябва да носят същите имена като имената на " формален "доставка, предложен по-рано за изолирани елементи, които изграждат системата. Използването на името се определя от правилото за предимство. общото наименование на приоритета на този елемент е настроен не само от старата неевреите епитет, като заглавието на официална вид, чийто тип видове, присъстващи в тази единица. Тя обективизира родовото наименование, отнасящи се до вида на типа. При липса на видовете, за тип устройство, включени в него официално родово име е избран според приоритет, но като се вземат предвид установените по-рано родове в съответствие с принципите на първия одит. Същата процедура е да се създаде име за multielementarnyh видове. Въпросът се усложнява от факта, че конкретното име не може да бъде обективно оправдана с оглед на стандартна проба, както holotypes почти всички видове conodonts - изолирани елементи и не може да бъде формиране елемент част на реконструирания устройството.

Въпросът parataksii и прилагането на двоен номенклатура бе официално оттеглено, но това не променя факта parataksiya. Сравнително лесно може да се избегне в родово ниво: към днешна дата почти всички родови имена, по-рано, предложени за изолирани елементи "боядисани" за многоелементни раждане или са обобщени в синоними. Обосновката за избор на нов вид може by1 доста остри различия в морфологията на един елемент, дори и ако не знаете всички елементи на устройството. От гледна точка на таксономията многоелементни раса всъщност няма да се различава от "официалната" вид. Ако доказателството е други отколкото се смяташе досега, или други комбинации от елементи в техния брой в апарата от този вид само варира диагноза, която обикновено не води до значително номенклатура действие.

Harder е случаят с таксономията на ниво вид. Не е просто една форма sinonimizirovat от 2 до 7 и повече носещи членове на различни видове и родови имена на официалната таксономията, като обосновава това е само за статистически изчисления. В този случай също винаги има голяма доза субективност и несигурност. Нито един от множеството многоелементни не може да бъде обективирано номенклатура, отнасящи се до типичния инстанция.

Това е причината, парадоксалната ситуация, в която една система номенклатура трябва да служи всъщност две таксономична система.

Тази ситуация е често има отрицателно въздействие върху използването на conodonts в стратиграфията. Например, в зонален конодонтна скала построен на еволюционни (morfofilogeneticheskoy) последователност платформа елементи имат формално името е открит тип, чието име, съгласно правилата на номенклатурата, трябва да се променя на специфичното наименование рано официални средните Conodonts прът, при което разпределителните последните видове принадлежащи към консервативната страна на телефона, е много по-широк, отколкото официалната тип платформа. Ясно е, че стойността на зоната на скала в същото време е значително намален. Пръчковидни елементи, които настъпват извън разпространението на вида на платформата е вероятно да принадлежат към различен тип многоелементни но значително ние никога няма да разберем.

В момента сред експертите, няма консенсус за това дали да се използва в практическата работа многоелементни таксономия. и как да се прави разлика между списъците с имена на таксони многоелементни официално. Почти всички съветски специалисти (над 50), не се използват в работата си многоелементни таксономия. Адептите на последната, от друга страна, не се използват имената на официална родове и видове, особено пръчковидни и листов, ограничени описания имена "On-клетка", или "Ал-т" неизвестен многоелементни род и вид, и не показват неговата принадлежност към определена официално семейство и против, дори ако определението за тях не е много по-трудно. Той се е разпространил и компромис гледна точка, докато многоелементни таксони е описано само тези елементи, които се считат, че принадлежат към един и същи вид надеждно други са описани под официалното име.

С цел да се направи разграничение между списъците на многоелементни и официални имена таксона предложи означаваме официално таксони, поставяйки името си в кавички, или пишат писма до тях S.F. (Смисъл на думата formae) и др. Нито един от тези предложения не е общоприето. Изглежда, че ситуацията с таксономията conodonts двойни ще се запази за дълго време.

Най-стратиграфски изследвания играе основна роля "официално" таксономия. Опитите за възстановяване на устройствата и многоелементни таксономия става все по-важно за познанието на животни konodontonositeley структура, определят техните биологични тоалетни принадлежности, идентифициране на функции на conodonts и законите на еволюцията им като неразделна тяло. Развитие suprageneric систематика conodontophorids е особено важно, то е ясно, че тя се основава на общ многоелементни таксономия. conodonts първата опция suprageneric система за класификация и многоелементни нататък, а не на формална основа беше описани M.JI. Lindström (Lindstrom, 1970). Conodonts (номенклатура техния ранг не е определена), се разделят на две групи - Westergaardodinida Lindstrom, 1970 и Conodontophorida Eichenberg, 1930. първия четата, състояща се от 4 родове съчетава най-старата (С-Oi) под формата на проста, двойна или тройна зъб с дълбоко кухина, състоящ органични вещества, леко инкрустирани калциев фосфат. Conodontophorida - "истински" conodonts; четата се разпределя 8 суперфамилии, 20 семейства, подсемейства 4 (в скоби броя на многоелементни родове): I. Distacodontacea Bassler, 1925; Proconodontidae, Proconodontinae (1), Cordylodontinae (1), Clavohamulidae, (3); Distacodontidae Bassler, 1925 (5); II. Chirognathacea Branson et Mehl 1944 Oistodontidae (3); Chirognathidae (4); Rhipidognathidae (2); III. Panderodontacea нов, Acantognathidae, Acantognathinae [1], Protapanderodontinae [1]; Panderodontidae [3]; IV. Priniodinacea Bassler, 1925, Prioniodonidae (2); V. Prionidontacea

Bassler, 1925, Periodontidae (4); Prioniodontidae (3); Balognathidae (7); Icriodontidae (5); VI. Bryantodontacea ноември Bryantodontidae (5); VII. Gondolellacea ноември Gondolellidae (3); VIII. Polygnathacea Bassler, 1925, Spathognathontidae [4]; Polygnathidae [10]; Pseudopolygnathidae [1]; Bactrognathidae [5]; Idiognathodontidae [7].

Системата Lindström отчита 84 видове; утилитарен класификация Хас (Хас, 1959) повече от 140 родове, споменати. Ето защо, при изграждането на заглавия многоелементни система над една трета от родовите имена превърна в синоними. Това се отнася най-вече официалната доставка на пръчковидни и листовидни елементи. За някои родове и семейства в Линдстрьом останаха неуредени система на апарата. сближаване с конкретен "добра" таксон се базират единствено на морфологични ( "официално") изолирани елементи афинитет.

В по-нататъшното развитие ниво многоелементни таксономия последното десетилетие за по-висока таксони ордовик (Sweet, Bergstrdm 1972 ;. Барнс и др 1979), силур (Cooper, 1977), девон (Klapper, Филип, 1972) conodontophorids.

По този начин, настоящото състояние на систематика conodonts остава сложна и се характеризира с действителната parataksiey, повече от всяка друга група от минерали.

нови много интересни данни са били получени през последните години. Установена мека отпечатък животно, принадлежащо несъмнено conodontophorids (Lethaia, 1983, N 1). Остава на главата на устройството на периорален запазена. Очевидно konodontonositeli животни имат прилики с двете акорд и с четинкочелюстни, но не достатъчно, за да спаси обекта не може да се говори достатъчно за определено е възможно те принадлежат към един или друг вид. Предлага се да се помисли за групата като отделен вид Conodonta.