По време на репликация, ДНК двойна спирала. състоящ се от две комплементарни полинуклеотидни вериги, развивана в отделни вериги и едновременно започва синтезата на нови полинуклеотидни вериги; където оригиналната ДНК верига в игра матрици. Новата верига се синтезира по всеки от оригинални вериги е идентичен с други. Източник верига. Когато процесът завърши, образуван от две идентични двойна спирала. всеки един от които се състои от една от старата (източник) и нова верига (Фиг. 1). Така от едно поколение на следващия се предава само една от двете вериги, съставляващи първоначалния ДНК молекула -m. обади. полу-консервативен репликация.
Репликация се състои от голям брой последователно. етапи, притежавани до включват точка признаване горния репликация развиване родителски дуплекс (спирали), запазвайки своите вериги в изолирани едно от друго състояние, за започване на синтеза са нови спомагателни вериги, техния растеж (удължение) ликвидация вериги в намотка и прекратяване (края ) синтез. Всички тези стъпки за репликация, които се случват с висока скорост и елиминират. се осигурява комплекс, състоящ се от повече от 20 ензими и белтъци -M. обади. ДНК репликаза система, или replisome. Funktsional. репликация реплика единица тя представлява сегмент (сегмент) на хромозома или екстрахромозомен ДНК. ограничен началната точка, в рояк репликация се инициира и точката на затваряне, в рояк спре репликацията. скорост на репликация се контролира в етапа на откриване. След като го стартирате, репликацията протича, докато цялата репликона няма да се дублира (удвоява). започване Chastotd определено взаимодействие. спец. регулаторни протеини с точка на репликация. Бактериалните хромозоми съдържат репликация: посвещение в Единството. началото на репликация е да копира целия геном. Всяка клетка репликация цикъл се инициира само веднъж, плазмиди и вируси. които са автономни чрез генно. елементи са отделни репликони способни на множествена започване в клетката гостоприемник. Eukariotich. хромозоми (хромозоми на всички организми., с изключение на синьо-зелените водорасли и бактерии) съдържат голям брой репликони, всяка една от които също е образувано веднъж на клетъчния цикъл.
Като се започне от точката на започване репликацията се осъществява в ограничен размер на площ, движещи се по протежение на оригиналната ДНК спирала. Това активно репликация на зоната (т. Наречен. Двойни. Мъжки) може да се движи в двете посоки. Когато еднопосочен репликация движи по сам ДНК репликацията. Fork. За двупосочен репликация от гледна точка на иницииране в противоположни посоки на две реплики се различават. тапи; скоростта им може да варира. Когато ДНК репликация бактерии и скорост на бозайник растеж верига филиал е респ. 500 и 50 нуклеотиди в 1 S; тази стойност не надвишава 20 нуклеотида в 1 растения. Движение на двете вилки в противоположни посоки създава контур, к има формата на рай "балон" или "око". Активен репликация разширява "око", стига да не включва цялата репликона.
По време на репликация растеж верига се осъществява в резултат на взаимодействието. дезоксирибонуклеозид трифосфати с 3'-ОН-терминални нуклеотиди и вече изградени част на ДНК; където разцепва пирофосфат и формира фосфодиестерна връзка. Височина на веригата полинуклеотид (фиг. 2) е само с Z'-края, т.е.. Е. В посока на 5 '. 3 "(виж фиг. Нуклеинови кисел вас). Ензими. катализира това р-ТА, -DNA-полимераза пъти (вж. полидезоксирибонуклеотид синтетаза) не е в състояние да започне синтез матрица на едноверижна ДНК. ако не поне двойно-спираловидна част на олигонуклеотида (т.нар праймер олигонуклеотид ..) комплементарна матрица; праймер олигонуклеотид в множествено число. случаи не е ДНК. и РНК.
Фиг. 2. дезоксирибонуклеотид верига посока растеж по време на репликация; Най изцяло линия - оригиналната ДНК. пунктираната - новата ДНК верига (стрелки показват върху растежа pravlenieih); 1 репликация. Fork.
Енергията, изразходвана за образование на всеки нови фосфодиестерни връзки във веригата на ДНК. при условие, чрез разграждане фосфатна връзка между а - и б -fosfatnymi нуклеозидни трифосфат групи.
ДНК полимераза има един нуклеозиден трифосфат свързващо място, общ за всички четири нуклеотиди. Избор на нуклеотид среда. база притежавани до следващия допълнителна базова матрица. протича без грешка, благодарение на ефекта на определяне на матрична ДНК (ДНК от оригиналната верига). При определени мутациите полимераза структура увреждане на ДНК се среща в някои случаи включване на не-комплементарни нуклеотиди.
В процеса на ДНК репликация официално за кратко време с вероятност от 10 -4 -10 -5 възникне редки тавтомерни форми на всички четири азотни основи на нуклеотиди. притежавани до форма неправилна двойка. Висока точност репликация (вероятност за грешка е по-малко от 10 -9), поради наличието на механизми осъществяващи корекция (ремонт).
Репликация. асиметрична вилица. От един от двата ДНК структура, непрекъснато синтезирани дъщерни вериги, а от друга страна, с паузи. Първо се обади. олово, или ръководи верига и втора изоставане. Синтез на втора нишка е по-бавно; въпреки че като цяло, тази верига е изградена в посока 3 '. 5 ', всеки от своите фрагменти сам изградени в 5'. 3 '(фиг. 3). С този механизъм периодично синтез, както репликация антипаралелни вериги, състоящи се от един ензим ДНК полимераза нуклеотидна катализираща капацитет верига само в посока 5 '. 3 '.
Фиг. 3. Driving механизъм растеж верига на ДНК репликация: В задвижващата верига, В-веригата на изоставане в Okazaki фрагмент.
За да се осигури образуването на ДНК непрекъсната верига на някои от тези фрагменти в действие влиза специална система за възстановяване на ДНК. премахва РНК грунда и го заменя на ДНК. В бактерии, РНК праймер се отстранява поради нуклеотид по нуклеотид 5 '. 3'-екзонуклеаза активност на ДНК полимераза. По този начин всеки разцепва подходящо заместен рибонуклеотид мономер дезоксирибонуклеотид (използвано като семена Z'-фрагмент, синтезирано в края на старата верига). Това завършва целият процес ДНК лигаза на ензим, който катализира образуването на фосфодиестерна връзка между групата Z'-OH нова ДНК фрагмент и 5'-фосфат групата на предходната фрагмент. Образуването на тази комуникация изисква енергия към небето-конюгиран предоставена по време на хидролизата на пирофосфат връзка на коензим никотинамид-аденин динуклеотид от (бактериални клетки), или АТР (в животински клетки и бактериофаги).
Развиването на двойната спирала и пространства. разделяне се извършва с помощта на вериги няколко. спец. протеини. Т. обади. хеликаза развива къси участъци от ДНК. разположен в предната част на репликация. вилица. На всяка базова двойка разделяне консумира енергия на две молекули АТР хидролиза на ADP и фосфат. Всеки от разделите на верига се свързва с няколко. молекули на ДНК-свързващи протеини. притежавани до предотврати образуването на допълнителни двойки и обратен обединение вериги. Поради тази ДНК нишка нуклеотидни последователности са на разположение на системата за репликация. И сътр. специфичност. Примазните протеини помагат да получат достъп до веригата на матрица изоставане. В резултат на това примазен се свързва с ДНК и синтезира РНК праймер за фрагменти задния верига. За формирането на нови спирали, леи не изисква енергия, вложена или наследство участие "Въртящ" на ензима.
В случай на пръстеновиден репликон (напр. Плазмиди у) описан процес се нарича. р -replikatsiey. защото кръгови ДНК молекули са усукани по себе си (superspiralizo-Ванир), докато развиване на двойната спирала по време на репликация, те трябва да се върти около своята. ос. Това води до усукване стрес-Roe елиминира чрез счупване една от веригите. След това двата края на отново веднага, свързани един с друг. Това е-ЛИЗАЦИЯ извършва ензим ДНК топоизомераза на. Репликация в този случай обикновено се появява в две направления, т.е. Има два репликация. вилка (фиг. 4). След репликация е завършена, има две двойноверижна молекула. притежавани до първия свързани едно с друго като връзките на веригата. Когато разделянето им на един от двата пръстена е временно счупен.
Фиг. 4. Един от механизмите на репликация на плазмида (начало на репликация е показана с точки); посоки репликация движение. Вилките стрелката генерира нова ДНК верига пунктирана линия.
Едно алтернативно изпълнение включва репликон репликация празнина пръстеновиден в двойно-верижна ДНК молекула верига. Образувани със свободните 3'-край Cova валентността увеличава, остава свързан към матрицата (втора непрекъсната верига), и 5'-края постепенно се заменя с нов полинуклеотидна верига (Фиг. 5). По този начин, една верига е развит и непрекъснато разширява и репликация. вилица слайдове около нишка пръстеновидния шаблон (на механизма на "пръстен подвижен"). Тъй като новата верига изместване верига с освободената 5'-края става линейна матрица за синтез на нови комплементарна верига. След синтеза на линейните лъчи продължава, докато, докато дъщеря ДНК нишка. комплементарна на един оборот на пръстеновидната матрица. т. е. цялата репликацията. По този начин голям брой допълнителни копия могат да отидат с пръстеновиден. Този механизъм се намира в на някои вируси. както и в редица еукариотни клетки.
Фиг. 5. механизъм Управление на репликация на подвижен пръстен (нова ДНК молекула показан с контурна линия) 1-3'-край на ДНК; 2-5'-край на ДНК.
Друга схема репликация включва образуване на структура, наречена D-линия. Съгласно този механизъм, първо само един от повторен вериги пръстеновиден репликона, докато втората верига, докато останалите непокътнати, той се премества, за да образуват цикъл. Репликация на втората верига започва с другите. Начална точка, и едва след повторен част на първия кръг. Такава репликация се детектира, например. в митохондриалната ДНК.
Репликацията на RNA (РНК синтез на RNA шаблон) по-малко проучена. Тя се извършва само на някои вируси (напр. От вируси полиомиелит и бяс). Ензими. катализира този процес, РНК-зависима РНК полимераза (това се нарича също РНК репликаза или РНК-синтетаза). Известно е няколко. вида на репликация, РНК. 1) вируси. РНК, съдържаща матрица. или иРНК [м. обади. (+) РНК], в резултат на репликацията образуват комплементарна верига [(-) РНК], който не е иРНК. към небето използва като матрица за синтеза на (+) РНК; 2) вируси. съдържащ (-) РНК. синтезиран в резултат на репликация (+) РНК; 3) вируси. съдържащ двойно-верижна РНК [(+) РНК и (-) РНК] се синтезира (+) РНК в резултат на репликацията на асиметричните.
Хипотезата на механизма на репликация е формулиран в 1953 J. Watson и Crick, притежавани до Предполага се, че двата допълнителни ДНК вериги след отделянето им могат да изпълняват Fct матрици да образуват нови ДНК вериги. През 1958 г. М. Meselson и F. стомана експериментално потвърждава механизъм за репликация.
Литература Steptoe Kelindar G. R. молекулярна генетика. на. от английски език. М. 1981, стр. 499-520; А. Kornberg ДНК репликация, S. F. 1980; Огава T, Ока-Заки Т. "Ан. Biochem.", 1980, кн. 49, стр. 421-57. PL Иванов.
Свързани статии