Фиг. 2-23. Лимонена цикъл киселина в митохондриите и клетки от аеробни бактерии atsetogruppy получен от пируват, се подлагат на по-нататъшно окисление на въглероден атом на ацетилната група се превръща в УОЗ водородни същите атоми са прехвърлени на молекули на носител NAD и FAD повече са включени атома кислород и водород в цикъл под формата на водни молекули в етапи отбелязани със звездичка ()
цикъл на лимонена киселина (цикъла на Кребс, лимонена цикъл киселина) е поредица от реакции, които се извършват в митохондриите, които се извършват по време на катаболизма на ацетилни групи и освобождават водородни еквиваленти в окисляването на последната е свободна енергия на тъкани ресурси гориво. групи ацетил са съставени от ацетил СоА (СН, - - CO 5 - CoA активен ацетат), тиоестер коензим А. Съставът включва витамин CoA пантотенова киселина.
За да се гарантира максимален брой клетки трябва енергия да се разцепва от остатъци ацетил мастни киселини, съдържащи два въглеродни атома са напълно окислен до въглероден диоксид. Химическа окисление на ацетилната група се извършва не е лесно и това е вероятно, поради природата изобретил сложни каталитичен цикъл, наречен цикъл трикарбоксилна киселина (цикъл като лимонена киселина или цикъл на Кребс).
Фиг. 7-1 Този цикъл е изобразена в долния десен ъгъл. Съдържащи четири въглеродни атома оксалоацетат киселина (оксалоацетат) се кондензира с ацетилна група на ацетил-СоА молекули за образуване на лимонена киселина, молекула, която е изработена от шест въглеродни атома. След това, по време на допълнителна реакция цикъл премахва два атома ugleroda84
процес дишане включва три етапа 3, 7, 9, 1) оксидативен образуване на ацетил-СоА от пирогроздена киселина, мастни киселини и аминокиселини във втория етап на катаболизъм на въглехидрати, липиди, протеини (вж. стр. 392), 2) разлагане на ацетилните групи в цикъла на трикарбоксилна киселина с образуване на СО и водородни атоми (виж str.399.), 3) прехвърляне на електрони (съответстващи на тези водородни атоми) на дихателната верига на крайния акцептор на електрони - молекулярен кислород, придружен от голям спад в свободната енергия, много от които магазина Аз съм под формата на АТР се дължи на окислението на конюгиран с фосфорилиране ADF.422
еквиваленти редуциращи се доставят в дихателната верига за р-окисление на мастни киселини и окисляването на групите ацетил в цикъла на Кребс се прехвърлят към Оз, което е свързано с образуването
В тази глава ще разгледаме открит Кребс цикъл лимонена киселина, наричана още цикъл трикарбоксилните киселина. Това е общ краен път за окисляването на ацетилните групи, който се превръща в процеса най-катаболизма на органични молекули, играе роля горивна клетка въглехидрати, мастни киселини и aminokislot.478
За ефективно окисление на ацетилни групи има и друг, много често в природата на каталитично цикъл решение. Въпреки че директно разпадане е невъзможно, но това е напълно възможно dvuhuglerodnoy алдолна кондензация на ацетил групата на ацетил-СоА с друг карбонил съединение.
Кондензационният продукт съдържа повече от два въглеродни атома, така че става възможно р-цепене с освобождение СО2. Тъй като цикълът се използва за окисление на ацетилните групи, ще разгледа ацетил СоА като основно субстрат.
втората карбонил съединение участва в кондензация, може да се нарече регенерирана субстрат. За завършване на каталитичния цикъл изисква две въглерод отцепва от съединение, образувано в резултат на кондензация на двата субстрата, и за прехвърляне на останалата част от молекулата своята оригинална форма регенерирана субстрат. Може би читателят ще се интересуват от опитва да търси циклична последователност Риа-317
Ции окисление на ацетилни групи, които ще се използват възможно най-просто се регенерира субстрат. Питаме се, обаче, дали природата може да бъде намерен за това нещо по-лесно, отколкото на оксалацетат - съединение, което действително се използва kislot.318 на цикъл на лимонената
Той постулира значение на този първи цикъл за пълното изгаряне на пируват, който е основният източник на гликолитната превръщането на въглехидратите. След това беше показано, че цикъл трикарбоксилна киселина е в центъра, които се събират в почти всички метаболитни пътища. Така makarom, Krebs цикъл общ терминал път окисляване на ацетилните групи (като ацетил-СоА), което от своя страна по време на катаболизма на повечето от органични молекули, играят роля горивни клетки въглехидрати, мастни киселини и aminokislot.345
Ацетил-СоА, мастни киселини, образувани по време на окислението. Той не се различава от ацетил СоА, който се произвежда от пируват. Неговата ацетилова група крайна сметка окислява до СО2 и Н2О по същия начин, т.е. чрез лимонена киселина цикъл (фиг. 16-1) следното уравнение изразява баланса на втория етап на окислението на мастни киселини (фиг. 18-5) в случай на окисляване на осем молекули на ацетил-СоА, образувани от палмитоил-CoA и свързани окислително фосфорилиране 559
Циклично път. По този начин окисляването на ацетилната група на СО и в LEO лимонена цикъл kisloty379
CO2. Образуването на една молекула на цитрат в оксалоацетат консумира всеки оборот на цикъла, но в поредица от реакции на този регенериращия оксалоацетат. Makarom Така цикъла на лимонената киселина не се консумира оксалоацетат. На теория, една молекула на оксалоацетат е възможно да бъде достатъчно, за да окисли произволен брой ацетил grupp.483
Този правен проблем, тъй като цикъл чрез окисляване с dvuhuglerodnyh ацетилови групи на CO 2 чрез шест въглеродни лимонена киселина -може изглежда прекалено сложни и, следователно, противоречи на принципа на максимално пестене присъщи биохимичен логика живо kletki.483
Когато се използва като респираторни субстрат липиди, те първо се хидролизира до глицерол и мастни киселини, а след това от мастна молекула киселина Две въглеродни фрагменти се разцепват последователно, така че на всеки етап, дължината на молекулата е съкратен с два въглеродни атома. Две въглероден ацетилова група на коензим А е свързан и получената ацетил-СоА влиза като obgano в цикъла на Кребс.
От всяка мастна киселина молекула голямо количество енергия се извлича чрез оксидиране на стеаринова киселина, например АТР добив на молекулите. Това не е изненадващо, поради това, че мастните киселини - важен източник на енергия. Около половината obganyh потреблението на енергия на сърдечния мускул, скелетната мускулатура (в покой), бъбреците и черния дроб се покрива дължи на окислението на мастни kislot.350
Кребс цикъл е основният център, който се сближат в много метаболитни пътища. Това дестинация път окисляване на ацетилните групи (като ацетил-СоА), който в процеса на катаболизъм става повечето органични молекули, играе роля горивна клетка 0.331
АТР се произвежда в окисляването на молекули, използвани като източници на енергия, като например глюкоза, мастни киселини, аминокиселини. Общи Междинните много реакции на окисление е ацетил СоА.
Ацетилната група се окислява до СО2 в цикъла на трикарбоксилна киселина с едновременно образуване на NADH и FADN2. Тези носители са дадени техните високо енергийни електрони на дихателната верига. Електроните преминават през него do439
Важно е да се отбележи, че животните са в състояние да конвертира мастни киселини на глюкоза. Ацетил-СоА не може да се трансформира в тялото на животни на пируват или оксалоацетат.
Два въглеродни атоми на ацетил групата на ацетил-СоА включени в цикъла на трикарбоксилна киселина, но два въглеродни атома напусне през този цикъл реакции катализирани от декарбоксилиране изоцитрат дехидрогеназа и-оксоглутарат дехидрогеназа. Следователно, оксалоацетат се регенерира, но не формира отново в окисляването на компонента ацетил на ацетил СоА в цикъла на трикарбоксилна киселина. За разлика от животни, растения притежават два допълнителни ензими, отговорни за тяхната способност за преобразуване въглеродни атома ацетил СоА до глюкоза (вж. Задачата на 6 т.).
Окисление на ацетилната група в цикъла на лимонената киселина води до образуването Каунос и RAVNg молекули за респираторни глоби 513
Аеробни окисление. Превръщането на ацетил група ацетил коензим А до въглероден диоксид и вода, в резултат на сложен процес, който е част sutestvenvoy цикъл трикарбоксилна киселина (цикъла на Кребс). Това окисление се нарича аеробна от кислород накрая се редуцира до вода (вж. Фиг. 20-4).
Ензимната реакция е окислително декарбоксилиране на пирогроздена киселина, пируват прилага (ЕО 1.2.4.1), е по-сложна, но по-важно от пряка реакция на декарбоксилиране. Това е свързано с използването на ензими, липоева киселина, и съдържащ специализиран трансфер субстрат ацил - коензим А. функция обаче ORT в двете реакции, е очевидно същият - е образуването на активен ацеталдехид I, който след това чрез взаимодействие с липоева киселина е част от друга протеинови глобули дава ацетил остатък липоева киселина, като последният след това предава да ацетил коензим А. остатък, състояща се от ацетил СоА в цикъла на Кребс участва реакции се окисляват до CO2 и H2O, и по този начин окисляване pirovin ogradnoy киселина е свързана към синтеза на АТФ. Първите три етапи на тази последователност от ензимни реакции са както следва
Фиг. 9-2. Реакциите на цикъла на лимонената киселина.
Звездичките показват позицията на маркировката въведена в ацетат цикъл, маркира при карбоксилната група. Имайте предвид, че два въглеродни атома, се излиза от цикъла, OJ, не възникнат влезе в молекулата на цикъл ацетил-СоА и от оксалоацетат.
Само след няколко обороти въглерода цикъл ацетил СоА напълно освобождава ОВ. В същото време е по-малко цикъл може съвсем правилно да се разглежда като механизъм на окислението на ацетилни групи в ОВ.
Значка Н споменато позиция, съдържащ малат на среда, съдържаща Н +. FAD5 - наименование kovalentnosvyazaniogo 8 gnstidil-ПАБ (Глава 8, Sec И, 3 ..) .318
Окислението на групи метиленови и метилови свързани към ароматния пръстен. Neysvender, Moniz и Dixon 4 iashli че метилен или метил група свързана към ароматния пръстен се окислява до карбоксилна NaO л при условие, че все още е ацетилова група в пръстена, която едновременно също окислява до карбоксилни. Например, / г-етилацетофенон се окислява до терефталова киселина. Това се обяснява с факта, че той образува стабилизирана резонантно annonas (2), който взаимодейства по-нататък, съгласно следната схема 406 в алкална среда кетон (1)
CPE - електронна транспортна верига. Вълнообразната линия означава сумата от всички процеси, които консумират енергия връзки пирофосфат в GTP или получени с помощта на АТР. В определени ATP молекули, образувани в СРЕ по време на окисляването на Н и NAD 0QH2.
Мастни strelk21mi okis.pyaemaya означава ацетилова група в контур, образуван в неговите изгаряне II молекули на СО2 се заобиколи. Стаи стрели съответстват на етапи в tekste356
цикъл на лимонена киселина, за да се разглежда като универсален механизъм на окисляването на ацетилната група в аеробни условия, тъй като на практика се намира във всички организми vvdah aerobnodshhashd при животни, растения, микроорганизми.
При липса на оксалоацетат киселина, която се свързва с ацетил-СоА, пирогроздена киселина окисление в митохондриите е незначително. Въпреки това, желаното междинно съединение от цикъла на Кребс, могат да бъдат заменени лекарство phosphotransacetylase. който пренася ацетилова група на неорганичен фосфат и освобождава CoA необходимо за по-нататъшното образуване на ацетил-СоА.
Сега можем да задам един важен въпрос. Защо, в действителност, за окисление на ацетил група dvuhuglerodnoy прост нужда такава сложна цикъл на последователно образуване на шест-, пет-, и на четири междинни отговор може да се намери в някои от законите на органичната химия.
Молекулата на оцетна киселина при относително малкия си размер и прост физика различава още една функция, която се състои в това, че неговата метилова група е доста устойчив на химическа окисление. За директно окисление на ацетата на две молекули на CO2 изисква много строги условия, напълно несъвместими с тези, които съществуват в клетките.
Живите клетки са в процес на еволюция са се научили да използват макар и обиколен, но по-лесният начин, който не изисква такова високо свободна енергия на активация. Клетките придават научат ацетат в друго съединение (oksaloa-tsetatu) и по този начин се получи продукт (цитрат), което е много по-лесно, отколкото ацетата, податлив на декарбоксилиране и дехидриране. Въпреки че някои метаболитни реакции, като цикъла на Кребс, да ни изглежда на пръв поглед, много по-сложен, отколкото е необходимо, още по-внимателно разглеждане от тези случаи въз основа на вярванията на принципите, заложени в механизмите на органични реакции, импресии, 490
Скоростта на гликолиза в нормални условия, е съвместимо със скоростта на работа на цикъла на лимонената киселина в клетката се разцепва до пируват глюкоза, колкото е необходимо, за да се гарантира, лимонена киселина цикъл гориво. т. е. ацетилови групи на ацетил-СоА. Нито пируват или лактат или ацетил-СоА не е обикновено се натрупват в аеробни клетки в големи количества техните концентрации се поддържат в определено постоянно ниво, съответстващо динамично равновесие.
Последователността между скоростта на скорост гликолиза и функционира цикъл на лимонена киселина не се обясни само с това, че първият процес се инхибира от високи концентрации на АТР и NADH, т.е. компоненти, общи за гликолитични и респираторни стъпки окислението на глюкоза в част от последователността и концентрацията също играе цитрат. Продуктът от първия етап на цикъла на лимонената киселина, цитрат е алостеричен инхибитор на фосфофруктокиназа катализира реакцията на гликолиза фосфорилиране на фруктоза-6-фосфат (секта. 15.13 и Фиг. 15.15) 0.495
Окисляване на ацетилната група на ацетил-СоА в цикъла на лимонената киселина, водещо до образуването на NADH и FADH2 молекула на дихателната верига 437514
Кондензатори за компенсиране на реактивната ...
Свързани статии