Биологичният характер на близкородствено кръстосване и кръстосване.

Дарвин не само формулира закона за опасностите от близкородствено кръстосване и ползите от кръстосване, но също така за първи път даде най-вече на точното обяснение на тези факти. Въпреки това, произведенията на Чарлз Дарвин са били заделени в мълчание, както и въпросът за кръвосмешение се тълкуват с uzkogeneticheskih позиции.

Много генетиците са близкородствено кръстосване, наблюдавани при натрупването на хомозиготността и разчленяването на населението в отделни редове. Инбридинг, от тази гледна точка, методът може да се счита неутрална; като наблюдавани вредни или благоприятни ефекти в него, не зависят от метода на чифтосване и характеристиките на сдвоени гени роднини. Ако, например, за да сдвоите роднините са в техните полови клетки от всички лоши (смъртоносни и половина-смъртоносен) гени, тъй като инбридинг ги поставя, както и на други гени, хомозиготни soche-Tanie, доколкото в резултат на това може да се произвежда най-различни чудовища, или малко жизнеспособни потомство. Ако семейството на сдвояване смъртни случаи или полу-смъртоносни гени в техните полови клетки не са, а след това няма нищо лошо от близкородствено кръстосване няма. За да се обясни предимството на преминаване на привържениците на тази теория (Joyce и др.) Прибягват до хипотезата за "допълнителни" доминанти. Съгласно това, повишена жизненост различават само чрез кръстосване на първо поколение продукти, като най-голям брой на доминиращите гени, които подобряват развитието на симптоми и съединителни части обща жизнени на организма. При по-нататъшно разреждане на продукта пресича "а" феномен конституционна власт изчезва, защото ексцизия в комбинация рецесивни хомозиготни гени депресиращо развитие.

В следното обяснение на хетерозис освен хипотеза допълнителни доминантни (адитивни гени взаимодействие) са предложени и други хипотези (nonallelic взаимодействие свръхдоминиране, физиологичен равновесие генетичен баланс и т. Г.).

В действителност, както е показано по-горе, един от генетични последствия от инбридинг е да натрупване хомозиготността и диференциация на последователна население в отделни разлика - линии, всяка от които има свои особености.

Но това разпространена сред генетиците погледнем в инбридинг не обяснява цялото разнообразие на факти и явления, наблюдавани в кръвосмешение.

Обясненията, дадени от много генетици вредни въздействия на близкородствено кръстосване, са били известни много преди теорията на Мендел. Много пъти физиолози Дарвин обясни вредни последици в рамките на тясно чифтосване "лоши" комбинация наследственост вредни наклонности общи за двамата родители, или чрез използване на съвременни терминология, - изрязване половина-смъртоносни и смъртоносни гени в хомозиготна комбинация.

Дарвин ukazyval- че вредното въздействие на кръвосмешението не зависят от натрупването на вредни тенденции, общи за двамата родители, въпреки че това натрупване е несъмнено често носи голямо зло. Опитайте се да обясня на всички вредни ефекти, наблюдавани в близкородствено кръстосване, "лош" наследственост, Дарвин смятал погрешно. Всички възпроизвеждане проблем Дарвин разработен, за да обоснове отклонение (дивергенция признаци), въз основа на биологичния полезността на нововъзникващите малки разлики. На кръстовището на малките разлики в родителите пъпка като условие за по-голяма биологична изменчивост на потомците на Дарвин основава своите заключения за предимствата на взаимно обогатяване. Вредата е и опрашване, Дарвиновата във връзка идентично, при липса на опрашване на наследствени продукти за обогатяване и по този начин намаляване на адаптивните способности. Полово размножаване, което води до по-голямо разнообразие от форми и комбинация от различни сексуална потомствени клетки по време на възпроизвеждане, и се очертава като еволюционно адаптивни и подобрена в сравнение с безполово размножаване.

След като стигнах до заключението, че взаимното обогатяване обикновено е от полза и опрашване, често вредни, Дарвин дава обяснение на тези факти, много, произтичащи от неговите лични преживявания и наблюдения на практика, както и животновъди. Той твърди, че ползите от взаимното обогатяване с една проста комбинация от две различни лица зависят от факта, че тези лица са били изложени в предишните поколения изложени на различни условия на съществуване, при което техните сексуални елементи до известна степен се диференцират. Вредата, която тече от Самооплождането, е в резултат на липсата на този вид на диференциация на сексуалните елементи. Според Чарлз Дарвин, самата кръвосмешението не играе роля, но има ефект само заради свързаните с тях организми обикновено са присъщи на една и съща структура, и те се развиват, като правило, при подобни условия. Основният бич на тясно чифтосване Дарвин има голямо сходство половите клетки сдвоени роднини; благотворното въздействие на кръстовището той видя в някои несходство в лаурил елементи, свързващи несвързани лица, принадлежащи към различни сортове, породи и т.н.

Дарвин посочи, че в сдвояване на близкородствени организми, отглеждани при различни климатични и икономически условия не се виждат на вредните последици, които обикновено съпътстват семейството на сдвояване, израства в много сходни условия. Напротив, сдвояването на несвързани лица, но развод за достатъчен брой поколения под изключително сходни условия, дава резултати, подобни на тези, получени чрез кръстосване. Позицията на неблагоприятните ефекти върху качеството на поколението твърде сходни условия отдавна е известен под името "въображаем отношения", когато несвързан животински произход, отглеждани в продължение на много поколения в много сходни условия показва признаци на отслабване на конституцията и намаляване на плодовитостта. Известно е също така, че сдвояването отглеждани при различни условия тясно свързани животно преминава без значителни неблагоприятни ефекти (явление кръстосване).

Вредното въздействие на инбрийдинг като положителен ефект чифтосване, са по този начин до известна комуникация с външната среда. Феноменът на въображаем отношения, както и възможността за намаляване на вредните последици от близкородствено кръстосване отглеждане проектиран да се чифтосат роднини в различни условия са били добре позната още на животновъдите на миналия век.

Живите организми в рамките на вида зависи до известна степен от естеството на различията между Юнайтед на оплождане гамети. В сърцето на несходство между половите клетки и повишаване на жизнеността на новата организма са генетични разлики между тях и някои от разликите в условията на живот на непосредствените предци, особено родителите, генериране на половите данни клетки.

Вредите от продължително тясно свързани чифтосване изглежда до голяма степен от факта, че свързаните с тях организми често се развиват по-сходни условия, техните репродуктивни клетки не са толкова различни помежду си, за да се гарантира, че когато те са комбинирани (при оплождане) биологична противоречива, необходими за развитието на силни, здрави, жизнеспособен потомство.

Има основание да се смята, че лицата, тясно свързани с инцест и чифтосване не са осигурени от селективността на оплождането до степента, в която това се случва с безплатен кръстосано опрашване на растенията и чифтосването на несвързаните животни. При този процес се нарушава нормалната взаимодействие по време на оплождане сексуални елементи се променят метаболизма и еволюционно установена корелация онтогенетичната развитие; в резултат на нарушен и много индивидуално развитие и процеса на гаметогенезата.

С други думи, когато е възможно, тясно свързани чифтосване де zintegratsiya, разхлабване на наследственост, отслабването на своя консерватизъм и следователно по-чести отклонения в развитието, до появата на различни аномалии *.

Много учени и експерти виж близкородствено кръстосване фактор за определяне наследственост. Но "фиксиран" в този случай не е наследството, което е присъщо на семейството сдвояване, както и нова, сгъваеми поради изрязване на хомозиготни форми под влиянието на такава сдвояване. От тази гледна точка, погледнете в тясно свързано чифтосване като фактор в фиксиране-следствена връзка не е съвсем прав. Основните фактори, които удължават наследственост, засилване на консерватизма се прилага не е близо близкородствено кръстосване, и систематично вземане на проби, проведено в съответствие с условията, които допринасят за развитието на тези знаци, които искат да се определи по наследство. -

Дарвин неколкократно посочи изравняване ефект на свободно преминаване. "Монотонността на индивидите от същия вид или сорт, както ин виво и в домашни условия, се извършва главно за свободното преминаване, когато тези лица живеят смесват заедно. ** "". когато индивиди от същия вид или дори отдалечени видове размножават свободно отпусната, в края на краищата се оказва, монотонността признаци *** ". Тясно чифтосване същото като форма на изолация на някои индивиди от цялото групи не са грешки наследственост, и се разлага и води до всички видове отклонения, които последваща селекция при подходящи условия могат да бъдат подобрени и наследствен обезпечени. Тясно свързани чифтосване-скоро насърчава диференциацията на интегрирани групи животни, отколкото нейната консолидация. Въпреки това, такова разграничаване се дължи на изрязване на хомозиготни форми под влиянието на близкородствено кръстосване, което води до избора на най-ги подходящ, както и избора на други отклонения, възникнали в близост близкородствено кръстосване. Следователно, една от последиците от близо инбридинг може да бъде променливост и увеличаване в групата на организми.

Чарлз Дарвин пише в книгата си "Смяна на животни и растения по опитомяването": ". няма съмнение, че близо инбридинг намалява фертилитета и отслабва тялото; Ето защо, това може да доведе до колебания. **** ". На увеличаване на променливостта при животните при кръстосване може да се види по-специално данните, представени в таблица 86.

* GM Ronichevskoy показано (1965), че линии много inbridirovannyh мишки хромозомни преустройства възникнат значително по-често, отколкото в отгледани животни (получен от несвързани чифтосвания).

** Част D и р и п инча Промяна на животни и растения при опитомяването, 1941, стр. 345.

*** Пак там, стр. 403. ***** Page. 461.

Увеличаването на променливост при млади говеда под влиянието на Bestuzhev близкородствено кръстосване (данни KM Lyutinova)

Убедително доказателство на наследственост и подкопаване увеличение вариабилност при животни се получават кръвосмешение X. Е. и Кушнер Kameneva SV (1954) на кокошки Leghorn. В резултат на това в дългосрочен план (за четири поколения) тясно свързаните пилетата чифтосване не само намалява темпа на растеж, развитие и производителността, но значително увеличен вариабилност: птици стават все по-разнообразни от тези мерки; в четвъртото поколение на инбридинг пилета изглеждаше напълно нехарактерно Leghorn сив и опушен пера и т. г.

Възниква въпросът: как е, и преминаване * диаметрално противоположни про-приветстваме него - кръвосмешение -both разхлабят Konser-vatizm наследственост и увеличаване на нестабилността?

Няма нищо изненадващо в това. Известно е, че всички крайни, необичайни възпроизвеждащи процеси характер организъм (например, самоопрашване са опрашени rasteniy- и дистанционно хибридизация) са придружени от ниско оплождане нарушение онтогенията и да доведе до разхлабване на наследственост отслаби консервативност. Тази разпоредба е в съответствие с изявлението на Чарлз Дарвин, който е написал: "Ние трябва, следователно, дълга редица, за да завършите стерилност в двата си края; В единия край на тази поредица от стерилитет се дължи на факта, че сексуалните елементи не са обособени достатъчно, а в другия край -. фактът, че те диференцирана на твърде много или обособени в каквато и да е начин "* Същото може да се каже за разхлабване на наследственост. И кръвосмешение и кръстосване отслаби наследственост, въпреки че естеството на тази отслабване и в двата случая, изглежда е различен; следователно, не са еднакви и последиците (по отношение на биологичните характеристики на организми) от двата метода на възпроизвеждане.

Други важни биологични последици от самоопрашване на растенията и кръвосмешение при животните включват стесняване на генетични характеристики. Кръстосано опрашване и оплождането на несвързаните животни води до разширяване на тези възможности. От веригата, показана на фигура 112, се вижда, че 1) самостоятелно торене води до повторение на редица поколения същия път на развитие, с малки промени, причинени само някои условия несходство в които са еволюирали микроорганизми от различни поколения (и редки мутации) (а); 2) сдвояване несвързани организми дава потомство с по-широки възможности за наследствени, като в потомството на две различни майка, 4 дядо поколение прародител прадядовци 8 (б), и т. D.

* Част D и р и п инча Действието на кръстосано опрашване и самоопрашване в света на зеленчуци, 1939, стр. 313.

Стесняването на наследствеността може да бъде една от причините за намаляване на жизнеспособността на животните, получени от тясно чифтосване. В допълнение, под влиянието на такива сдвояване може да се промени значително анатомични и физиологични характеристики на животните, или функционално свързани с correlatively тяхната жизнеспособност и производителността, както и разбити еволюционно определени условия, преобладаващи в целия организъм. Някои организации могат да бъдат повлияни от инбрийдинг незрели, а други се развиват прекалено много (вж. Например Таблица. 87). Възможно е, че такива нарушения в развитието на целия организъм служат като една от причините за близкородствено кръстосване депресия и оптимално развитие и хармонично функциониране на тяхната успешна комбинация с (под влияние на избор) не благоприятства явлението хетерозис.

Фиг. 112. Схематично представяне на широки възможности на наследствени в потомството получен чрез чифтосване несвързан над четири поколения (б), в сравнение с потомство, получено от самостоятелно торене (а).

Промени в инбредни отделни органи на крави в сравнение с neinbrednymi (данни Svitta Б. В. Matthews, и M. Foreman)

Горното се отнася до кръвосмешение и тясно свързани двойки. За други ефекти причини умерено и отдалечено свързани чифтосване. По-специално, малко се променя условията на околната среда с строг подбор umerennorodstvennyh двойки могат да служат като средство за консолидиране (консолидация) на наследственост, известен производител, както и средства за ограничаване на вариация печалба и наследствени ефекти върху поколението на производителя, който се провежда в умерен инбридинг и дистанционно K инбридинг (не по-близо III-IV, IV-III; IV-IV) е целесъобразно да се прибегне в случаите, когато е важно да се концентрира в потомството (обикновено т.н. avnukov) наследственост форма ценни продукти и увеличаване на генетична прилика потомство с този производител, т. е. да увеличи влиянието си върху наследствени правнуци и.