Обща ембриология

НИОТ се формира върху дорзалната страна на предната част на дванадесетопръстника, черния дроб Anlage (фиг. 85.9). Структура и панкреаса система канал, може да варира в различни гръбначни животни.

РАЗВИТИЕ НА ПРОИЗВОДНИ мезодерма

Първите етапи Диференциране на мезодермата

В резултат на процесите на gastrulation в chordates мезодерма приема формата на дебели плътни клетъчни слоеве, разположени от двете страни на хордата (вж. Фиг. 86.6). Малко извършено морфогенетични процеси, водещи до сегментирането на мезодерма и в образуването на мезодерма клетъчни маси вътре в кухините (вж. Фиг. 81.5).

Мезодерма клетъчни маси, съседни на невралната тръба и notochord, сгъсти и диференцират постепенно отпред назад на metamerically подредени сегменти - сегменти (виж Фигура 52.2 ..). Разделяне сегменти случи първо в края на главата на тялото, тогава тази диференциация простира до други области в мезодерма опашната посока. В пет седмици човешки ембрион е станал 43-44 двойки

Фиг. 86. Схема на органогенезата и хистогенеза във висшите гръбначни ембриони (по AG Knorre, 1959):

/ - ектодерма кожата (епидермиса), 2- ганглий плоча (сензорни неврони, периферна невроглия, хроматофори) 3 - невралната тръба (неврони, невроглия), 4 - акорд, 5 - дерматом (съединителната тъкан на основата на кожата), 6 - mnotom (скелетната myshech Най тъкан) 7 - sclerotome (хрущялна и костна тъкан), 8 - nefrogom (бъбречна епител), 9 - париетална листовка splanchnotome (Mesothelium) 10 - висцерална лист splanchnotome (mesothelia сърдечна мускулна тъкан) // - ендотерма чревния (чревния епител), 12 - мезенхим (съединителна тъкан, кръв, Ch dkomyshechiaya плат) 13 - vnezarodyshe-Wai ектодерма (амнион епител), 14 - аортен ендотел, 15 - ендодерма жълтък (жълтъчната торбичка епител), 16 - общ

сегменти. При бозайниците, началната сегментирането на главната част на мезодермален слой настъпва късно: втора двойка сегменти, и след това за първи път се появи след третата и следващите двойки. PG Svetlov и други виждат в тази илюстрация на правилността на теорията на метамеризъм P. Ivanov и наречените първите две ларви сегмент, хомоложен на сегменти на ларвите на бащините chordates (вж. Ch. XVII).

Редица животни (по-специално, Amphioxus) масови mezoder-мал клетки, сегментни компоненти, има в средата малка кухина, така че да изглежда везикули с дебели стени. В началото на хистологични диференциация и промени във формата на сегменти те се простират в dorsoventral-префектура и се сплескан в средата на напречна посока.

Удължаване на сегменти мезодермата са по-свободни клетъчни маси не се разделят на сегменти и се сгъсти. Тези тънки ръбове splanhno наречените обеми, странични плочи или ламели латерална мезодерма (вж. Фиг. 52.5). Вътре ги има кухина - началото на бъдещото тяло кухина. По този начин, страничната мезодерма клетъчен материал е разделен на две части: Външната - париетална, somatopleure и вътрешно-висцерална splanhnoplevru (Фигура 86, 9, 10). Имена "somatopleure" тяло -stenka и "splanhnoplevra" - вътрешна стена, образувана от гръцката. сома - тяло, splanchnon - вътрешности, плеврата страна на страничната стена.

Целомния епител е получен от два листа от клетъчен материал. Клетъчен материал от различни части на сегменти е източникът на органите и системите на органи. Въпреки, че между тези секции в началния етап на диференциация на сегменти няма остри граници, топография на строго естествено. Външната част на сегмент, съседен на кожен ектодермата, е източник на развитието на съединителната тъкан на кожата (дермата) и нарича dermatoyuom (фиг. 86. 5). Средният слой на клетки (. Фигура 86, 6) се да се изгради набраздените мускули на тялото, и вътрешна част сегмент - sclerotome (от гръцката scleros -. Твърд, скелетната и Tomos маршрута отделя), имащ формата на свободно мезенхим, развиват в хрущяла и аксиално скелет костна тъкан (Фиг. 86.7). Много splanchnotome - "произтича сегменти", разположен в непосредствена близост до тях, за да се развие nephrotomy - източник на образуване на отделителната система. Nephrotomy - лента от клетки, които се свързват с сегменти страничен лист мезодерма (фигура 86.8.). гладка мускулна тъкан от червата на развива от висцерална листа на страничната мезодерма, мускулни влакна на кръвоносните съдове - от висцерални и париетални листове, сърдечния мускул - от висцерална лист. myotome клетки се диференцират в влакна с. В по-нисши животни myotomes

в сравнение с други области на сегменти са много големи ", но в по-високи гръбначни е много голям области са sclerotomes.

Разграничаване, мускулни сегменти растат надолу в пространството между кожата и париеталната слой splanh-Нот, докато най-накрая те отговарят на вентралната страна. Като такива, морфологичния lifChrerentsirovka като цяло е подобен на риба и водни ларви земноводни. Различни групи от гръбначни нататъшното развитие на мускулната система е различен в зависимост от естеството на структурата и метил "stopolozheniya okolomotornyh органи на сдвоен крайници, перки, опашката. Мускулна-уеб образуван от сегменти област на главата, се диференцират в шест двойки очни мускули.

Развитие на аксиалния скелет

Най-важните характеристики на сложни морфологични трансформации, настъпили вход на аксиалния скелет на гръбначните животни са. Системата за подпомагане на тялото в онтогенезата е различен гръбначни акорд. Следващите етапи на развитие на онтогенезата част (по отношение на хордата и независимо от него) хрущялна структура. Хрущялните скелет е окончателно в кръглоустни (Cyclostomata) и хрущялни риби (Elasmobranchii). В повечето гръбначни в по-късните етапи на "онтогенезата хрущялни скелет допълнена и по-голямата част заменя със костелив скелет.

Източникът за развитието на аксиалния скелет, както вече бе споменато, е sclerotome. Тази част се състои от маса на сегменти Мезен-Himni клетки. Умножение, те запълни пространството около акорд, я покрие, и са източник на хрущялни органи и вертебрални арки (фиг. 87). Мезенхим sclerotome разпределени по начин, който обхваща разработването на гръбначния мозък по цялата си дължина, опашната артерия и вена. От двете страни на notochord развива триъгълни масови ъгли

Фиг. 87. схема на аксиалния скелет (за BI Baliiskomu, 1961):

А - N spnnnaya коремна двойка вертебрални арки; Б - yaeyralnye дъга н краища на багажника; Б - невронни п кръвно арка опашен регион; 1- невралната тръба, 2 - акорд 3 - невронни дъга дъга 4- кръвно

която постепенно се протегна в гръбната, а по корема и междинни посоки. Така че има наченки на невронни напречни процеси на прешлените и на хордата. Хордата обработва едната страна кондензиран с вързани придатъци друга страна, така че прешлените започне да образуват. При образуването на гръбначния част на задната част и част sclerotome предната това sclerotome следното; Така образуваното прешлени не съответства на "първичен прешлените" (сегменти) и myotomy: всеки myotome контакт с, те са разположени в ставите на две myotomes задната половина и предната половина на един от тях sledushchego наричаме Single] т.е. ... Скоро chondrification прешлени започва. Обвити в формира хордата на гръбначния стълб впоследствие почти изцяло изроди, а това намалява на междупрешленните дистанционни елементи. Кости и хрущяли, по гръбначния стълб замества функционално акорд.

Rib хрущял се развива независимо от гръбнака до intermuscular ставните връзки в тяхната гръдна гръбнака. Те растат в вентралния посока, краищата на ребрата отглеждат хрущялни кондензирани заедно, за да образуват зародиша на гръдната кост.

Сложните процеси, протичащи в развитието на скелета на главата, че е така. Д. Развитието на черепа и висцерална скелет. Черепът се формира от двете страни и отпред на предния край на акорд. Първо, разработена и диференцирана съединителна тъкан около мозъка и развитието на органите на слуха, зрението и обонянието. Този така наречен мембранна череп постепенно ohryaschevevaet и впоследствие има вкостеняване.

В ранните ембриони от гръбначни е направена хрущялни череп от няколко независими наченки: трабекуларните ( "черепни барове"), parahordalnyh хрущял (. От гръцката ал - отстрани, chorde - низ; parahordalny - разположени една до друга, от двете страни на акорда) И хрущялна капсула около органите на зрението, слуха и обонянието (фиг. 88).

Предната част на трабекуларната развива от клетъчен материал мигрира от ганглий на плочата, така че ектодерма ал Nogo произход. Задната част на мезенхим на развиващите се залепва-Roth. Хрущялът Капсули сетивни органи се развиват от razno- на мезенхим

Фиг. 88. Началото на хрущяла на черепа на гръбначните животни (за BI Balinskii, 1961):

/ - | трабекулите 2 - обонятелната капсула 3 - поглед капсула 4 - parahordalnye хрущяли, капсула -sluhovaya 5, 6 - първата прешлен, 7 - хордата; черни области - хрущяла в начален етап; сливането на различните компоненти, посочен от точки от дясната страна на чертежа

Произход: слухови капсула - от мезенхима sclerotome-МР, хрущяла на капсула назално, както е показано на 1939 I. Schmal-Gause, развива от ембрионален носа зародиш. Не е ясно произхода на капсулата на съединителна тъкан обгражда очната ябълка и се превръща след това в хрущяла.

Цялата система кръвта и лимфата - ме-зодермалните производни. В този раздел са представени само основните факти, свързани с развитието на най-важния орган на кръвоносната система, сърцето и почти падне въпроси на развитие на съдовете.

Развитието на сърцето може да се счита например земноводни. През gastrulation настъпва образуване мезодермален клетка разпространява между екто- и ендодерма. В свръхрастеж на neurula етап и гръбначния дорзалната-странични части мезодермален мантията отнася до областта на главата на ембриона. Разрастването обаче е неравномерно: на вентралната страна на ембриона, в устата и фаринкса региони,