1. Биологично напредък. Неограничен напредък. Биологична стабилизиране и биологична регрес
Проблемът с основните направления на развитие, формулирана от AN Severtsev в работата си "Основните насоки на еволюционния процес." AN подаване Severtsova за еволюцията на II разработена Shmal'gauzen в "Начини и закономерности на еволюционния процес."
Сред основните направления на еволюцията са биологичен прогрес. биологична регресия и биологично стабилизиране.
Биологично напредък е основният еволюцията магистрални линии. Биологично напредък характеризира отделните групи организми на определени етапи на развитие на биологичното света.
Критерии за биологичен прогрес:
1. Увеличаване на броя на лицата от тази група.
2. Разширяване на обхвата.
3. интензивно образуване и вида.
В резултат на това има достъп до нова адаптивна зона, следван от адаптивна радиация, тоест разпространил в различни условия на околната среда.
В момента, в състоянието на биологичното напредък, разбира се, са покритосеменни растения, насекоми, птици и бозайници.
Има три основни начина за постигане на биологичен прогрес: arogenez, allogenez и katagenesis които редовно следват един след друг. Посочените по-горе методи за постигане на биологичен прогрес ще бъдат обсъдени по-долу.
1. Повишаването на относителна независимост от бившите условията на съществуване.
2. Развитието на различни условия на околната среда.
3. Подобряване на оцеляването на индивида.
4. Подобряване на информационните връзки.
5. Автономизацията онтогенезата.
Фаза биологичен прогрес заменя със фаза биологична стабилизация. "Стабилизиране не означава края на еволюцията, а напротив, това означава, че максималната последователността на организма към промените в околната среда. Стабилно състояние не съществува дългосрочна "(II Shmal'gauzen).
Мощен стабилизиращ отбор допринася за опазването на таксони. Многобройни постоянна форма - "живи фосили" (раменоноги, подкови раци, хатерии г. Латимерия, гинко). В подкова раци intrapopulation полиморфизъм е не по-малко от най-младите видове членестоноги, но всяко отклонение от средната стойност на функцията (от адаптивен норма) води до намаляване на фитнес.
В този случай, ако скоростта на отделяне на тази група от организми, които стоят зад темпото на промяната на средата, на фазата на фаза стабилизация се заменя с биологична регресия. Критерии прибягване пряко противоположни на критерии за напредъка. В друга възможност за превръщане на групата, към сраснали организми или тяхното изчезване. Регресия често е свързана с тясна специализация и дегенеративни явления. В момента регресия насърчава промените в околната среда в резултат на човешката дейност - толкова бързо, че населението не разполага с време, за да се промени тяхната генетична структура.
Трябва да се подчертае, че биологичният регресията не е фатална неизбежност: не е биологични закони, които ограничават живота на таксони.
2. arogenesis (morphophysiological напредък) и aromorphoses
Основният начин за постигане на биологичен прогрес е arogenez или morphophysiological напредък - процесът на увеличаване на общото равнище на организацията.
Критерии arogenez (morphophysiological напредък):
а) системата - подобряване хомеостазата на системи и homeorhesis; (Хомеостазата - устойчивост състояние, например, постоянен телесната температура постоянството сол състав, последователност на О2 и съдържание на СО2, рН постоянство ..); (Homeorhesis - устойчивост, например, възможността за образуване на специфичен фенотип в променяща се околна среда);
б) Енергетика - повишаване на ефективността на тялото (за сравнение опрашване сред борове и цъфтящи растения); в даден случай - повишаване на метаболизма (птици, бозайници);
в) информацията, - увеличаване на количеството информация: генетичен (увеличение ДНК в обем в клетката) и епигенетични (памет, обучение).
Последствието е общ биологичен morphophysiological постигнатия напредък. свързано с освобождаването на нова адаптивна зона. Един пример за общ биологичен прогрес - завладяване на земята висши растения, насекоми и гръбначни-amniotes.
Arogenez е неразривно свързана с появата на aromorphoses.
Aromorphoses - е широко анатомични и морфологични изменения, значително увеличаване на общото равнище на организация на въпросната група.
На представителства AN Severtsova, aromorphoses - е адаптивни промени при което увеличава общата енергия на живота.
Според становището на II Schmalhausen, aromorphoses позволяват използването на нови медийни ресурси. В резултат на това организми са в борбата за съществуването на общ ползи на природата без да се ограничава до строго определени условия.
Симптомите стават aromorphic само в определена комбинация с други елементи (например, четири сърдечни крокодили не е aromorphosis защото ако две дъги аортна артериална и венозна кръв се смесва в гръбначния артерия).
Aromorphoses двусмислени в неговия обхват.
Основни aromorphoses да доведе до появата на нови таксони от по-висок ранг (раздели царства). Примери: Появата на веригата на електронен транспорт (което осигурява възможност за фотосинтеза и аеробни дишане), външен вид-хистонови протеини и ядрената обвивка (която е предвидена възможност за митоза, мейозата и половото размножаване), външен вид зародишни слоеве в животни и диференцирани тъкани в растения (които са довели до образуване на органи системи).
Големи и частни aromorphoses да доведат до образуването на таксони приблизително видове ниво подразделения класове.
Примери на основни aromorphoses: появата на аксиалния скелет - акорд появата на крайниците на членестоноги и пет змияр крайници в гръбначни, появата на ембрионални мембрани и амниотичната насекоми. вид на цветен прашец тръба и семена.
Примери за частни aromorphoses: пълно отделяне на циркулация на птици и бозайници, трансформацията на на устата на насекоми и бозайници, появата на затворена пестик, цветя и плодове в покритосеменни.
Разбира се. aromorphoses ясно разграничение между различните нива не може да побере.
Aromorphoses - основен предварително адаптация, която осигурява на организма с възможност за напредък в новите условия на местообитанията. Поради aromorphoses започва широка адаптивна радиация. Концепцията за адаптивна радиация разработен VO Kovalevskiy (1875) и G. Osborne (1915) независимо един от друг. Adaptive радиация - е разклонение на предците стволови групи организми в отделни клонове в хода на адаптивната еволюция. По този начин. адаптивна радиация, свързани с развитието на адаптации към различни условия на околната среда и методи за използване на нейните ресурси: развитието на различни местообитания, заслони, хранителна база, начини за получаване на храна и т.н. Adaptive радиация проявява в различни таксономични групи в рамките на голяма таксон, например, в най-различни родове и видове семейство котки, разнообразие от различни семейства от разред месоядни и т.н. Например, бащините (бащините) форми на бозайници, благодарение на сложни aromorphoses довели до много групи са спечелили всички възможни адаптивна зона:
- дърво-manway тревопасни (протеини, примати),
- дърво-Laza хищници (белки)
- земя-горски тревопасни (лос, елен)
- земя-горските хищници (вълци), сухоземни обитатели на открити пространства (на конете),
- подземен (мола, мол плъхове)
- полу-водната и влажната (перконоги)
- жители преход местообитанията (лисица, заек, дива свиня) и т.н.
Това е най-висшата форма на aromorphosis epimorphosis. Epimorphosis - е aromorphosis, което позволява на тялото не е в съответствие с изискването на околната среда, както и за овладяване на тяхната околна среда. трансформиране на околната среда в съответствие с техните нужди. Epimorphosis - уникален феномен в историята на органичния свят на Земята намерите на човек. В сърцето на epimorphosis е развитието на кората на главния мозък на мозъчните полукълба при човека. В резултат на промяна в форма на гръбначния стълб, таза и промени структурата на крайниците, позицията на главата и други симптоми, свързани с ходенето на два крака. Тези характеристики позволяват на колективната работа с помощта на инструментите, които са дали възможност човек да придобие местообитание
3. allogenez и нейните форми
Allogenez - е процес на появата на частни адаптации на някои условия на околната среда, не е съпроводено с увеличаване на общото равнище на организацията. Allogenez - необходимо условие за постигането на биологичен прогрес, като всяка група от организми живее при определени условия. В резултат на това в рамките allogenesis aromorphoses allomorfozy формира и telomorfozy gipermorfozy.
Allomorfozy или idioadaptation - това анатомични и морфологични изменения, за да се гарантира, адаптивност към специфичните условия на околната среда. В този случай, организмите не се срещала сериозни усложнения или опростяване на организационно ниво: някои органи са обособени по-нататък, а други - губят смисъла си и са намалени. Съответно, енергията на живота е в застой. Примери на характерни особености са allomorfozov единици бозайници (прилепи, китоподобни, примати.) И групите растения (зърнени храни, бобови растения, Orchidaceae.).
Telomorfozy - това са признаци на специализация. Telomorfozy, свързано с преминаването от общата среда за частни, по-ограничен. Примери telomorfozov адаптивни комплекси могат да служат специализирани организми (мола, мравояди, хамелеон.).
Gipermorfozy - е хипертрофични (прекомерно развити) знаци. Примери gipermorfozov могат да служат като общ гигантизъм (гигантски динозаври, пещерна мечка, беззъби китове, слонове) или непропорционални власти за развитие (кучешки зъби на саблезъби котки, кучешки зъби бабирус рога ирландските торф елен.).
Telomorfozy и gipermorfozy като признаци на частни специализации ограничаване на живота на една група от организми живот тесен адаптивна зона.
Между aromorphoses и allomorfozami не винаги е възможно да се направи ясно разграничение. Например, появата на везни от риба, перце покритие на птици и бозайници в палто също може да се разглежда като частни aromorphoses и като един много голям allomorfozy (idioadaptation).
Специална група allomorfozov до epektomorfozy - адаптация, която, без да се увеличава общото равнище на организацията, имат широко въздействие върху организмите и да им предложим достъп до нова адаптивна зона, например, черупки мекотели, черупки костенурки. Тези функции са ключови. като има дълбоко влияние върху нивото на организацията: има реорганизация на скелетните мускули с ограничена обща мобилност. Epektomorfozy осигури биологичен прогрес на групи в продължение на дълъг период от еволюционен път.
4. съзряване и нейните форми
Отлежаване или обща дегенерация - е процес на намаляване на общото ниво на организацията.
В резултат на това katagenesis образува katamorfozy и gipomorfozy.
а) Katamorfozy - примитивни черти, които се появяват по време на прогресивни характеристиките за загуба по време на онтогенезата. Примери са неподвижни и паразитни форми, които ларви етапи водят активен живот (например, ларви асцидии имат всички характеристики на chordates и възрастни асцидии понижено акорд от невралната тръба е нерв ганглий без вътрешна кухина, кръвоносната система на не-затворен).
б) Gipomorfozy - са примитивни черти, които се появяват поради неразвитостта на органите, заради ареста на развитие в ранните етапи на онтогенезата. Gipomorfozy широко разпространена в опашати земноводни: в много видове живот се запазва хрилни дишане, а в някои видове хрилете се губят, но не се формира на светлината.
Katamorfozy и gipomorfozy често в паразити. Например, загубата на възрастов респираторен ензими Нематоди - katamorfoz (Ascaris ларва - аероби), и отсъствието на хипоплазия на храносмилателната система, и тении нервна система - gipomorfoz (в сравнение с метили). В същото време има признаци на паразитни червеи специализация - telomorfozy. Например, има хора, прасе, кръгъл червей кон, говеждо и свинско тения а. В тении изглежда специфично тяло област - scolex, както и на етапа на финландците, който може да се използва за безполово размножаване (особено тения). Освен това, за типични паразити gipermorfozy: обща гигантизъм (паразити значително по-големи свободни свързани форми) и презастрояването на отделни органи и системи (например, репродуктивната система на тении).
Neoteny. Pedomorphosis. Fetalizatsiya.
В много организми има загуба на зрелостта. Това явление се нарича pedomorphosis (по-точно, paedogenesis). Например, някои опашати (Proteus, сирена), възрастни етапи на онтогенезата напълно загубени. С pedomorphosis тясно свързани с явлението neoteny - способността да се възпроизвеждат в началото (на ларвите) етапи на онтогенезата поради ранното развитие на половите жлези. Например, саламандър - това neotenic ларва саламандри-ambistom. че при неблагоприятни условия на околната среда, като например суша, остава в резервоарите, не са метаморфози, но стават напълно развити органи на репродуктивната система, която им позволява да се размножават, оставащ ларви, тъй като повечето системи на организма.
На обратната ситуация - запазване при възрастни индивидуалните характеристики (тъкани, органи, органи и системи) характерни за по-ранните етапи на онтогенезата; Това явление се нарича fetalizatsiya. Пример за това е спасяването на fetalizatsii скелет възрастен земноводни големи количества хрущял, характерни за ембрионално състояние. В същото време. по-голямата част от тъкани, органи и системи на органи в земноводни се развива нормално, т.е. Няма значителна нарушения на интегриран процес на онтогенезата.
Pedomorphosis fetalizatsiya и може да се отърве от специализираните държавни знаци сцена за възрастни, "заместване" под действието на естествения младежката селекция. ембрионално, ларви функции - обикновено са по-податлив на, по-гъвкав, отколкото съответните функции на организма на възрастен. Neoteny и pedomorphosis възможно само за тези групи организми, чийто жизнен цикъл включва свободно живеещи ларвен стадии, структура и начин на живот са доста различни от тези на възрастните организми (или, както в растенията, първоначално, има два различни поколения - гаметофити и спорофит, единият от които може да се намали чрез pedomorphosis).
В някои случаи, pedomorphosis fetalizatsiya и водят до образуването на по-голям таксони. Например, можете да приемаме за даденост произхода Appendicularia - група от свободни животни от морските еволюира в отделен клас, като част от субтип ципести - от astsidiepodobnyh предци (които са били прикрепени един живот на морското дъно), като pedomorphosis. Според AL Takhtadzhyan обработва neotenizatsii pedomorphosis и играе важна роля в произхода на много по-висока таксони на висши растения, например чрез pedomorphosis наблюдава намаляване гаметофити в цъфтежа.
5. Правило промяна фаза
Обикновено преминаването фаза разработен от Severtsov и II Schmalhausen, това се посочва, че различните посоки на еволюционния процес и постигането на биологичен прогрес редовно заменят помежду си в хода на еволюцията.
Aromorphoses първоначално формирани като частен allomorfozy и katamorfozy. Например, основните aromorphoses плацентни бозайници са натрупването на частни признаци: повишена предния мозък полукълбо разработен сива кора (neopallium), четири камерна сърце, намаляване на полето аортната дъга, превръщането на суспензията. sochlenovoy квадрат и кости в слухови ossicles, външен вид слой, гърдата, диференцирани зъби алвеоли preoral кухина плацента.
Всеки един от само тези функции не са значително повишаване на нивото на организация. Само заедно те стават aromorphoses които осигуряват относително независим от климатичните условия и неограничено разширяване на хранителната база. При тези условия на биологичното напредък, постигнат от arogenesis.
Aromorphoses доведе до възможност за развитие на нови местообитания. Това води до адаптивна радиация и развитието на адаптивни зони, използващи allomorfozov. При тези условия на биологичното напредък, постигнат от allogenesis.
По-голямата конкуренция води до появата на частните устройства - telomorfozov и gipermorfozov.
В повечето случаи, специализация води до загуба на еволюционната пластичност: прогрес дава път на стабилизиране и с бързи и мащабни промени в околната среда - биологична регресия. Въпреки това, специални функции, не винаги са telomorfnymi. Когато натрупването им те могат да придобият aromorphoses характер. Тогава еволюционен цикъл се рестартира.
Трябва да се отбележи, че регресията не винаги е свързано с изчезването на цялата група. Не е известно да е изчезнал таксони. В опростен вид: изчезване подтип trilobitomorpha не означава тип изчезване Членестоноги динозавър изчезване, не означава изчезване влечуги. Това подчертава водещата роля в еволюцията на aromorphoses.
цикличен принцип. В много еволюционистите многократно отбележи, че филогенетичен трансформация на различни симптоми са цикличен характер.
Цикличност на филогенетични трансформации могат да бъдат представени, както следва:
Afonin Алексей
Доктор на земеделска , Професор по Брянск State University
Свързани статии