Macromolecules като протеини, нуклеинови киселини, полизахариди, липопротеинови комплекси, и други чрез клетъчните мембрани не са, за разлика от двете йоните се транспортират и мономери. Транспортни макромолекули, техни комплекси, частици вътре в клетката и от там е съвсем различен начин - чрез везикуларен транспорт. Този термин означава, че различните макромолекули биополимерите, или комплекси от него, не може да влезе в клетката през плазмената мембрана. И не само чрез нея всички клетъчни мембрани не са способни на трансмембранен транспорт на биополимери, с изключение на мембраните, която има специален протеинов комплекс вектори - порини (мембрана на митохондриите, пластиди, пероксизоми). В същата клетка или мембрана от едно отделение в друго отделение макромолекулни затворници попадат вакуоли или везикули. Такова везикуларен транспорт могат да бъдат разделени на два типа: (. 133 Фиг) екзоцитоза - - стволови клетки на макромолекулни продукти и ендоцитоза поемане на макромолекули.
Когато една определена част от ендоцитозата плазмалемата улавя как да извънклетъчната обвивка материал, тя обвива в мембраната на вакуола, който е възникнал в резултат на инвагинация на плазмената мембрана. В този първичен вакуола или ендозома. могат да влизат в биополимери, макромолекулни комплекси, клетъчни части или дори цели клетки, където след това се разлагат, деполимеризация на мономери, които падат от трансмембранния транспорт в hyaloplasm. Основната биологична роля на ендоцитоза - е да се получи блоковете строителни, дължащи се на вътреклетъчно храносмилането. която се извършва във втория етап след ендоцитоза слят първичен ендозома в лизозома, вакуолата, съдържащ набор от хидролитични ензими (см. по-долу).
Ендоцитозата официално разделя пиноцитоза и фагоцитоза (фиг. 134). Фагоцитоза - улавяне и поемане на по-големи частици (понякога на клетки или части от тях) - и е описан за първи път, и, Мечников. Фагоцитоза способност за улавяне клетка груби частици се среща в животински клетки, като едноклетъчни организми (като амеба, ресничести някои хищни) и на специализирани клетки на многоклетъчни животни. Специализирани клетки, фагоцити характерни за безгръбначни животни (кръвни amoebocytes или кухина течност) и гръбначно (неутрофили и макрофаги). Пиноцитоза първоначално определя като абсорбция на вода клетка или водни разтвори на различни вещества. Ние вече знаем, че като фагоцитоза и поноцитоза поток е много подобна, и така използването на тези условия може да се отрази само разликите в обема, теглото на абсорбират вещества. Общото за тези процеси е, че абсорбира вещества върху повърхността на плазмената мембрана, заобиколен от мембрана под формата на вакуоли - ендозом, който се движи в клетката.
Ендоцитозата включително пиноцитоза и фагоцитоза, може да бъде конститутивна или неспецифично постоянна и специфичен медиирана рецептор (рецептор). Неспецифичното endotsito S (пиноцитоза и фагоцитоза), наречени така, защото това става автоматично, така да се каже, и често може да доведе до улавяне и абсорбира напълно чужди вещества или индиферентни клетки, например, частици от сажди или багрила.
Неспецифична ендоцитоза често е придружено от първоначалната сорбция вълнуващ материал гликокаликса plasmolemma на. Гликокаликса поради техните киселинни групи на полизахариди има отрицателен заряд и се свързва добре с различни положително заредени групи протеини. С такъв неспецифична адсорбция на ендоцитоза абсорбира макромолекули и малки частици (киселинните протеини, феритин, антитела вириони колоидни частици). Фаза пиноцитоза течност води до усвояване на течната среда заедно с разтворими молекули, които не се свързват към plasmolemma.
Следващата стъпка е промяна в морфологията на клетъчната повърхност: или появата на малки invaginations на плазмената мембрана, инвагинация, или дали е появата на повърхността на израстъци клетки, гънки или "стегнато" (Rafla - на английски език), които изглежда да бъдат претоварени, сгъната, разделяне малък обеми на течна среда (фиг. 135, 136). Първият вид на наличието pinocytic везикули, pinosomy, характерни за чревните епителни клетки, ендотел, за амеби втората - за фагоцити и фибробласти. Тези методи зависят от енергийния прием: респираторни инхибитори блокират тези процеси.
След този процес повърхност прегрупиране трябва срастване и синтез на контактуване мембрана, което води до образуването на penitsitoznogo балон (pinosoma) от излиза на повърхността на клетките и оставяйки дълбоко в цитоплазмата. Като неспецифично или рецептор ендоцитоза, което води до разцепване на мембранни везикули се появят в специализирани области на плазмената мембрана. Този така наречен граничещи ями. Те са наречени така поради цитоплазмата от плазмената мембрана е покрита, облечени, тънък (около 20 пМ) влакна легло, което в свръхтънки секции, тъй като обхваща, обхваща малки invaginations, ями (фиг. 137). Тези вдлъбнатини са почти всички животински клетки, те заемат около 2% от клетъчната повърхност. Ресни слой се състои основно от протеин клатрин на. свързана с редица допълнителни протеини. Три клатрин молекула с три молекули с ниско молекулно тегло протеин трискелион образува структура, наподобяваща свастика три лъча (фиг. 138). Трискелион клатрин покритие вдлъбнатини върху вътрешната повърхност на плазмената мембрана да се образува хлабав мрежа, състояща се от петоъгълници и шестоъгълници, обикновено наподобяващ кошница. Клатрин покритие слой поставя целия периметър на основната отделяне endocytotic вакуоли граничи мехурчета.
Клатринови се отнася до един вид т.нар "Превръзка" протеин (COP - покрити протеини). Тези протеини се свързват с интегрални рецепторни протеини от цитоплазмата към образува слой на облекло по периметъра произтичащи pinosomy, първична ендозомалната везикули - "граничи" балон. първични ендозомни отделение протеини също участват - Динамин която полимеризира около раздяла врата балон (139 Фиг.).
След граничи plasmolemma флакон отделя и се транспортира навътре в цитоплазмата ще започне да клатрин покритие слой разтваря, дисоциира ендозомалната мембрана (Pines) се обичайната форма. След загубата на клатрин покритие слой ендозоми започне да се слее с друг.
Установено е, че мембраната на граничи ями съдържа относително малко холестерол, който може да се определи мембрани намаляване на коравина и насърчаване на образуването на мехурчета. Биологичната значимост на вид клатрин покритие "кожа" по периферията на мехурчета може да се състои в това, че тя осигурява мехурчета сцепление граничи с елементи на цитоскелета и последващото им транспортиране до клетката, и ги предпазва от сливане с друг.
Интензитет на неспецифично пиноцитоза течна фаза може да бъде много висока. Тъй като клетките на тънките черва епителни форми бора до 1000 на втората и макрофаги образуват Pines около 125 минути. Pines малък размер, по-нисък лимит им е 60-130 нанометра, но изобилието от тях води до факта, че когато бързо заменя cytolemma ендоцитоза, като "губи" на образуването на много малки вакуоли. Така че макрофагите плазмена мембрана се заменя, всичко това в 30-та минута, в фибробласти - два часа.
Най-нататъшната съдба на ендозома може да бъде различен и някои от тях може да се върне към повърхността на клетката и се слее с него, но най-много да влезе в вътреклетъчен процес на храносмилането. Основни ендозоми съдържат предимно увлечени в течна среда и чужди молекули не съдържат хидролитични ензими. ендозоми могат да се сливат една с друга по този начин увеличаване на размера. След това те се сливат с първични лизозоми (вж. по-долу), които се въвеждат в кухина ендозомалните ензими хидролизиращи различни биополимери. Действието на тези лизозомни хидролази и предизвиква вътреклетъчно разграждане - разграждане на полимери на мономери.
Както вече споменахме, по време на фагоцитозата и поноцитоза клетки губят голяма площ plasmolemma (вж. Макрофагите), което обаче е доста бързо възстановява при рециклирането на мембраната, поради връщането на въздушните мехурчета и тяхната интеграция в plasmolemma. Това се дължи на факта, че от ендозоми или вакуоли, както и от лизозомите могат да бъдат разделени от малки мехурчета, които отново се сливат с plasmolemma. С това рециклиране е като "трансфер" мембрана трансфер: cytolemma - pinosoma - вакуола - cytolemma. Това води до възстановяване на първоначалното областта на плазмената мембрана. Той установява, че с тази замяна рециклиране мембрани, всички абсорбира материал се провежда в останалата част от ендозома.
Специфична или рецептор-медиирана ендоцитоза има някои разлики от неспецифичното. Основното е, че се абсорбира от молекулите, които в плазмената мембрана имат специфични рецептори, които са свързани само с този тип молекули. Често тези молекули се свързват с рецепторни протеини на клетъчната повърхност, наречени лиганди.
Първият рецептор-медиирана ендоцитоза е описана в натрупването на протеини в ооцити птици. Жълтък гранули протеини, вителогенин, са синтезирани в различни тъкани, но след това да падне в кръвта на яйчниците, които се свързват към специфични мембранни рецептори ооцити и след това падат чрез ендоцитоза в клетката, в която е депозиран жълтък гранули.
Друг пример е селективен ендоцитоза холестерол транспорт в клетката. Този липиден синтезира в черния дроб и в комбинация с други фосфолипиди и протеиновата молекула образува така наречената липопротеините с ниска плътност (LDL), който се секретира от клетките на черния дроб и кръвоносната система се разпространява в целия организъм (фиг. 140). Специфични рецептори на плазмената мембрана, дифузни върху повърхността на различни клетки разпознават протеинов компонент на LDL, и образуват специфичен рецептор-лиганд комплекс. След това, комплекс движи в ями зона граничи и вътрешно - заобиколен от мембрана и се потапя дълбоко в цитоплазмата. Показано е, че мутантните рецептори могат да свързват LDL, но не се натрупват в площ граничи ями. Освен LDL рецептори разкрити повече от две дузини други участващи в рецептор ендоцитоза на различни вещества, всички те използват същия път чрез интернализация граничи ями. Вероятно, тяхната роля е натрупване рецептори: едно и също оградена ямата може да събере около 1000 различен клас рецептори. Въпреки това, клъстери фибробластните LDL рецептори, разположени в ями зона граничи дори в отсъствието на лиганд в средата.
По-нататъшното съдбата на абсорбира LDL частици е, че тя претърпява разлагане като част от вторични лизозоми. След потапяне в цитоплазмата граничи везикули зареден LDL, има бърза загуба на клатрин покритие слой мембранни везикули започне да се слее с друг, за да образуват ендозом - вакуола съдържащ абсорбира LDL частици, свързани към рецепторите върху друга повърхност на мембраната. След това, дисоциация на лиганд -рецепторния комплекс от ендозома разцепва малки вакуоли, които съдържат свободни мембранни рецептори. Тези мехурчета се рециклират са включени в плазмената мембрана, и по този начин се връщат рецепторите върху клетъчната повърхност. Съдбата на LDL се състои в това, че след сливане с лизозоми, те са хидролизира до свободен холестерол, които могат да бъдат включени в клетъчни мембрани.
Ендозомите се характеризират с ниско рН (рН 4-5), по-кисела среда от други клетъчни вакуоли. Това се дължи на присъствието в техните мембрани, протеини на протонната помпа инжектор водородни йони с едновременно разходи на АТР (Н + -зависима ATPase). Киселата среда вътре ендозоми играе решаваща роля при дисоциацията на рецептора и лиганд. Освен това, киселата среда е оптимална за активиране на хидролитични ензими в състава на лизозомите, които се активират при сливането с ендозоми и лизозомите води до endolizosomy на образуване. който се разделя и се абсорбира biopolimerv.
В някои случаи, съдбата на дисоцииран лиганд не е свързан с лизозомна хидролиза. Така в някои клетки след свързване със специфични рецептори plasmolemma протеини, клатринови покритие вакуоли потопени в цитоплазмата и транспортират в друга област на клетката, където отново се слее с плазмената мембрана, и свързаните протеини се разпадат от рецепторите. Тъй като прехвърлянето се извършва, transtsitozis, някои протеини през стената на ендотелните клетки от кръвната плазма в извънклетъчната среда (фиг. 141). Друг пример трансцитоза - прехвърляне на антитела. Така антитела бозайници зверче на майката може да се предава чрез млякото. В този случай, рецептор-антитяло комплекса в ендозома остава непроменена.
Както вече бе споменато, е един фагоцитоза и ендоцитоза, свързани с усвояването на големи клетъчни агрегати на макромолекули до живи или мъртви клетки. Точно както пиноцитоза, фагоцитоза може да бъде неспецифично (например, фибробласти или макрофаги поемане на частички колоидално злато или декстран полимер) и специфичен медиирано от рецептори на повърхността на плазмената мембрана на фагоцитни клетки. По време на фагоцитозата се формира големи endocytotic вакуоли - фагозоми. които след това се слива с лизозоми, които фаголизозомата.
На повърхността на клетки, способни на фагоцитоза (при бозайници е неутрофили и макрофаги) Съществува набор от рецептори, които взаимодействат с протеинови лиганди. Тъй като бактериални инфекции антитела за протеини на бактериите се свързват с повърхността на бактериални клетки, за да се образува слой, при което Fc-регион на антитела гледа навън. Този слой е призната от специфични рецептори на повърхността на макрофаги и неутрофили, и ги поставя в свързващ бактерии чрез абсорбция започва своето обвиващата плазмена клетъчна мембрана (фиг. 142).
плазмената мембрана участва в отделянето на вещества от клетката чрез екзоцитоза - обратна на ендоцитоза (виж фигура 133 ..).
В случай на екзоцитоза, вътреклетъчни продукти затворени в везикули и вакуоли или hyaloplasm разделени от мембрана, подходяща за плазмената мембрана. В местата, където те да се свържат с плазмената мембрана и предпазителя на вакуола мембрана, и флаконът се изпразни в околната среда. Чрез използване екзоцитоза настъпва процес мембрани рециклиране участва в ендоцитоза.
С екзоцитоза поради синтезирано по избор на клетка от различни вещества. Секретиращи излъчващи вещества в околната среда, клетките могат да се получат съединения с ниско молекулно тегло и изхвърляне (ацетилхолин, биогенни амини, и т.н.) и в повечето случаи макромолекули (пептиди, протеини, липопротеини, пептидогликан и др.). Секрецията или екзоцитоза в повечето случаи се случва в отговор на външен сигнал (нервния импулс, хормони, медиатори, и т.н.). Въпреки, че в някои случаи, екзоцитоза се появява постоянно (фибронектин и колаген секреция на фибробласти). По подобен начин, от цитоплазмата на растителни клетки показва някои полизахариди (хемицелулози), участващи в образуването на клетъчните стени.
Повечето вещества, използвани секретирани от други клетки от многоклетъчни организми (секрецията на мляко, храносмилателни сокове, хормони и т.н.). Но често клетките секретират вещества, за собствените си нужди. Например нарастване на плазмената мембрана се осъществява чрез вграждането части на мембраната, като част ekzotsitoznyh вакуоли част гликокаликса на клетъчни елементи, определени като гликопротеин молекули и т.н.
Изолиран от клетките чрез екзоцитоза на хидролитични ензими може да бъде адсорбиран в леглото и осигуряват гликокаликса-мембрана разцепване на извънклетъчните биополимерите, и различни органични молекули. Голямо значение има мембранна храносмилането неклетъчни животно. Установено е, че чревния епител на бозайник в зона на т.нар граница епител смукателната четка, особено богата гликокаликса се открива чрез голямо разнообразие от ензими. Някои от същите тези ензими е панкреатичен произход (амилаза, липаза, протеаза и различни др.), Както и някои действително разпределени епителни клетки (ekzogidrolazy разкъсвайки предимно димери и олигомери за образуване на транспортируемо продукт).
Свързани статии