4.6. разпространение на възбуждане в централната нервна система
Всички функции на разпространението на възбуждане в нервната CNS обяснява неговата структура: присъствието на химични синапси, невронните аксони повече разклонения, присъствието на затворени невронни пътища. Тези характеристики са, както следва.
1. облъчване (дивергенция) възбуждане в ЦНС. Тя обясни разклоняване аксони на невроните и способността им да се установи няколко връзки с други неврони, присъствието на неврони, аксони и разклоняване (фиг. 4.4, а).
Облъчването на възбуждане могат да бъдат наблюдавани в експерименти на гръбначния жаба когато леко дразнене причинява огъване на един крайник, и силни енергични движения на крайниците и дори багажника. Различие се разширява обхватът на всеки неврон. Един неврон, изпращане на импулси към кората на главния мозък, може да участва в възбуждане на невроните на 5000.
Фиг. 4.4. Различие задните коренчета на гръбначния аферентни неврони на гръбначния аксони, които, от своя страна, са разклонени, формиращи множество колатерали (а), и конвергенция еферентни пътища от различни части на централната нервна система на # 945; -motoneyron гръбначния мозък (6)
1. възбуждане конвергенция (общ краен принцип път) сближаване на възбуждане от различен произход чрез множество пътеки към един и същ неврон или невронни басейна (принцип sherringtonovskoy фуния). възбуждане конвергенция поради наличието на много колатерални аксони, неврони, и с това, че аферентните пътища е няколко пъти по-голяма от неврони еферентните. По едно неврони на централната нервна система могат да бъдат разположени до 10,000 синапси. Феноменът на конвергенцията на възбуждане в централната нервна система е широко разпространена. Пример за това е сближаването на възбуждане на гръбначните мотоневрони. Така че, за същите гръбначния мотоневроните подходящи първични аферентни влакна (фиг. 4.4, б), и различни пътеки надолу по веригата на много над мястото центрове на мозъчния ствол и други части на централната нервна система. Феноменът на сближаване е много важно: тя предвижда, например, участието на моторните неврони в няколко различни реакции. Моторните неврони, стимулиращи мускулите на гърлото, участващи в поглъщане рефлекси, кашлица, смучене, кихане и дишане, за да образуват общ краен път за много рефлексни дъги. Фиг. 4.4 I показва две аферентни влакна, всеки от които изпраща колатерали до 4 неврони по такъв начин, че неврон 3 от общия им брой, равен на 5 до образуване на връзка с двете аферентни влакна. На всяка от тези три невронални две схождащите аферентни влакна.
Един мотоневронното може да се сближат много обезпечение аксони, до 10 000-20 000, така че генерирането на PD във всеки един момент, зависи от общата сума на възбуден и инхибиторни синаптичните ефекти. PD възникне само в случай, че преобладават вълнуващи влияния. Конвергенция може да улесни процеса на образуване на възбуждане в неврони в резултат на общ пространствен сумиране на подпрагова EPSP или блокира поради преобладаването на инхибиторни ефекти (вж. Точка 4.8).
3. циркулация на възбуждане затворен невронни вериги. Това може да продължи минути или дори часа (Фиг. 4.5).
Фиг. 4.5. Циркулацията на възбуждане в затворени невронни вериги от Laurent де обаче (а) и I.S.Beritovu (б). 1,2,3vozbuzhdayuschie неврони
Циркулацията на шофиране една от причините за последица на явление, което ще бъде обсъдено по-долу (вж. Раздел 4.7). Смята се, че най-вероятно движението на механизма за възбуждане на феномена на краткосрочната памет в затворени неврологичен кръг (вж. Раздел 6.6). Circulation възможно възбуждане съединение в неврони и неврон в един разклоняване като резултат на контакт с аксон и дендрити собственото тяло.
4. едностранно разпространение на възбуждане в нервните вериги рефлексна дъга. Разпространението на възбуждане от един неврон аксон на тялото или дендрити от друг неврон, но не и обратно обяснено от свойствата на химични синапси, които възбуждане се провежда само в една посока (вж. Раздел 4.3.3).
5. Бавно разпространение на възбуждане в централната нервна система в сравнение с неговото разпределение по нервните влакна поради наличието на начините за управление на множество химични синапси. през време на възбуждане на синапсите, изразходвани за освобождаване предавател в синаптичната цепка, да го разпределя на постсинаптичната мембрана, EPSP външен вид и най-накрая PD. Общият възбуждане в срокът за предаване на синапсите достига около 2 милисекунди. По-невроналните синапси във веригата, по-ниска общият процент на разпространение на възбуждане в него. Чрез латентно време рефлекс, по-точно на централния път рефлекс, можете да грубо изчисли броя на невроните в определен рефлекс дъга.
6. разпространението на възбуждане в ЦНС лесно блокиран от някои фармакологични средства, които се използват широко в клиничната практика. При физиологични условия, ограничаване разпространението на възбуждане на ЦНС, свързани с включването на неврофизиологични механизмите на инхибиране на неврони.
Горните характеристики на размножаване на възбуждане бе оставена да дойде да се разбере свойствата на нервните центрове.
4.7. Свойства на нервните центрове
Предлаганите следните свойства нервните центрове обясни някои функции на разпространението на възбуждане в централната нервна система, специални характеристики и свойства на химичните синаптични нервни клетъчни мембрани. Основните свойства на нервните центрове са както следва.
А. Предшестващо активност на нервните центрове (тон) се обясни както следва:
• спонтанна активност на невроните в централната нервна система;
• хуморален влияние на циркулиращите биологично активни вещества (метаболити, хормони, медиатори, и т.н.), които влияят на възбудимостта на невроните;
• аферентните импулси от различни рефлексни зони;
• сумиране миниатюрни потенциали, произтичащи от кванти спонтанно освобождаване на аксоните на невротрансмитерни образуващи синапси на неврони;
• контур възбуждане в централната нервна система.
Стойността на фон активността на нервните центрове е да осигури основа на активното състояние на центъра и ефектори. Това ниво може да се увеличи или намали в зависимост от колебанията в общата активност на невроните нерв център контролер.
Б. процент Трансформация възбуждане се променя броя на импулсите, срещащи се в изходна неврони център, в сравнение с броя на импулсите, които пристигат на входа на центъра.
скорост Трансформация възбуждане е възможно в посока нагоре, така и надолу. Увеличаването на броя на импулсите, срещащи се в сърцето в отговор на аферентни импулси допринасят за възбуждане процес облъчване (вж. Раздел 4.6), и последица. Намаляването на броя на импулсите в нерв център поради намаляване на неговата възбудимост поради процеси prei постсинаптичните инхибиране, излишък поток, както и аферентни импулси. С голям поток от сетивни влияния, когато всички центъра или басейна на невронните неврони развълнуван, по-нататъшно увеличение на аферентните входове не се увеличава броят на възбудените неврони.
V. инерцията на относително бавно появата на целия комплекс невронно възбуждане център допускане него импулси и бавно изчезването на възбуждане център неврони след прекратяване на въвеждане на импулси. Инерцията на сумирането на точките, свързани с възбуждане и последица.
I. явление сумиране на възбуждане в ЦНС отвори IMSechenov (1868) в експеримент на жабата: слабо дразнене на жаба на крайниците редки импулси предизвиква никаква реакция и по-чести дразнене като слаби импулси отговор придружен жаба скокове. Разграничаване на времето (последователно) sulilatsiyu и пространствен сумиране (фиг. 4.6).
Времеви сумиране. Фиг. 4.6 лявата показва схема за експериментиране на ефектите, причинени от ритмично стимулиране на аксон на неврон. Записване в горната ви позволява да видите, че ако EPSP бързо следват един след друг, те се прибавят заедно и която е относително бавна време игрище (на няколко милисекунди), в крайна сметка достига пределното ниво. Времеви сумиране се дължи на факта, че предишното SPSP пулса все още продължава, когато пристига на следващия импулс. Ето защо, този вид сумиране се нарича още съгласуван сумиране. Той играе важна физиологична роля, защото много невронални процеси са ритмични в природата и, по този начин, може да се обобщи, което води до по-праг стимулиране на нервните асоциации в нервните центрове.
Пространствена сумиране (вж. Фиг. 4.6 б). Отделни стимулиране на всяка една от две причини аксони подпрагова EPSP, докато едновременно стимулиране на аксоните се случва и двете ФА, че не могат да бъдат предоставяни от едно EPSP. Пространствено сумиране свързано с характеристика на разпространение на възбуждане, като конвергенция.
2. Posledejstvie продължава след възбуждане на центъра на нерв, когато входът към него на аферентните нервни импулси пътеки. Последица причини са:
• по-нататъшното съществуване на EPSP, ако EPSP полисинаптична и висока амплитуда; в този случай, когато един повдига няколко EPSP PD;
• появата на множествена следа деполяризация, която е характерна за невроните на централната нервна система; Изключването ако деполяризацията достигне Ecr, тогава вероятността за неизпълнение;
• възбуждане на затворена циркулация невронни вериги (вж. Раздел 4.6).
Първите две причини за това са краткотрайни десетки или стотици милисекунди, третата причина за разпространението на възбуждане може да продължи минути или дори часове. Така функция на възбуждане размножаване (неговата циркулация) осигурява друго явление в последица CNS. Последният играе жизнено важна роля в краткосрочната памет на учебния процес.
G. високата чувствителност на централната нервна система за промяна на вътрешната среда: например, промяна на кръвната глюкоза, състав кръв газ и температурата на входа с медицинска цел различни фармакологични средства. Първият да реагира синапси на неврони. неврони на централната нервна система са особено чувствителни към липсата на глюкоза и кислород. Чрез намаляване на съдържанието на глюкоза е 2 пъти по-ниска, отколкото норма може да има гърчове. Тежки последствия за централната нервна система предизвиква недостиг на кислород в кръвта. спиране на притока на кръв към всички 10 води до явно нарушение на функциите на мозъка: човек губи съзнание. Ако притока на кръв е спрян за 8-12 минути, след което има за необратимо увреждане на мозъчната дейност; убил много неврони, най-вече на мозъчната кора, което води до сериозни последици.
D. умора нервните центрове N.E.Vvedensky показано в експеримент за получаване жаба време множествена намаляване гастрокнемиус повикване рефлекс чрез стимулиране на тибиална (п. Тибиалис) и fibular (п. Peroneus) нерви. В този случай, ритмичното стимулиране на нерва причинява ритмичното свиване на мускулите, което води до отслабване на нейното намаляване сила до пълното отсъствие на свиване. Преминаването към друг дразнене нерв веднага предизвиква свиване на същите мускули, което показва, че умората не се локализира в мускулите, а в централната част на рефлекс дъгата (фиг. 4.7).
В този разработване постсинаптичните депресия (пристрастяване привикване) облекчаване центъра на дразнене отговор (аферентни импулси), изразено в намаляване на постсинаптичните потенциали при продължително стимулиране или след него. Това намаляване е обяснено разходи медиатор, натрупване на метаболити, подкисляване на средата при продължителна възбуждане на провеждане на същите невронни вериги.
Е. Пластичността на нервните центрове способността на нервните клетки на прегрупирането на функционалните свойства. Основните проявления на този имот са: пост-тетанични потенциране и депресия, доминиращ образуването на временни връзки, и по-патологични случаи, частична компенсация на нарушени функции.
1. след тетаничния потенциране (синаптичната облекчение) на това подобрение в синапси след кратко стимулиране на аферентни пътища. Краткосрочен активиране увеличава амплитудата на постсинаптичните потенциали. Освобождаване наблюдавани по време на стимулация (първи); В този случай, явлението се нарича подобен на тетанус потенциране. увеличава тежестта релефни с увеличаване на честотата на импулсите; облекчение, доколкото е възможно, когато импулсите са доставени на интервали от няколко милисекунди.
Фиг. 4.7. Шофиране опит N.E.Vvedenskogo илюстриращ локализиране на умора в рефлекс дъга.
1 стимулиране на тибията нерв; 2 стимулиране на перонеална нерв; 3 семитендинозният жаба; 4 порязвания крива семитендинозният
Продължителността на пост-тетаничния потенциране на синапсите зависи от свойствата и естеството на дразнене. След един-единствен стимул е слаб, след серия от дразнеща потенциране (релеф) може да продължи от няколко минути до няколко часа. Очевидно е, че основната причина за синаптичната улесни натрупването на Са2 + в пресинаптичните терминали като Са2 +, която е включена в нервните окончания по време на PD се натрупва там, тъй като йонната помпа не успява да го оттегли от нервните окончания. Съответно повишено освобождаване на невротрансмитер при възникване на всеки импулс в нервните окончания, повишена EPSP. Също така, често използване на синапси ускорено медиатор синтез и мобилизация на невротрансмитерни везикули; Обратно, когато се използват рядко синтез синаптичните невротрансмитери намалява CNS важно свойство. Следователно, активността на фон допринася за възбуждане на невроните в нервните центрове.
Значение синоптични облекчение, очевидно, е, че тя създава предпоставки за подобряване на процесите на обработка на информацията в невроните на нервните центрове, което е много важно, например, за обучение в разработването на обусловени рефлекси. Улесняване на повторната поява на явления в нервния център може да доведе до изместване на центъра на нормалното състояние в доминиращ.
1. Ако дразненето продължава, в химични синапси може да дойде депресия, очевидно поради изчерпването на невротрансмитера.
3. Доминант господстващо фокус на възбуждане в централната нервна система, подчинява на функциите на други нервни центрове. Феноменът на господстващо Ukhtomskii отвори (1923) в експерименти със стимулиране на моторни зони на мозъка и гледам, произтичащи огъване животински крайници. Както се оказа, ако конвенционалната огъване крайниците настъпва досадно кортикална моторна зона на фона на прекомерно увеличение на възбудимостта на нервните центъра на другия. Вместо огъване стимулиране на опорно-двигателния апарат крайници предизвиква реакция зона на ефектори, чиято дейност се контролира от решението, т.е. доминираща в момента в нервната система нерв центъра на централната.
В експеримент господстващо може да бъде получена чрез изпращане на множество аферентните импулси към определен център, хуморален влияе. Ролята на хормони в образуването на доминиращата цел на възбуждане демонстрира опита в жаба:
пружина в мъжката част на дразнене на кожата някакви причини не защитен рефлекс и рефлексна obnimatelnogo амплификация. В естествени условия доминиращата състояние поведението на нервните центрове могат да бъдат причинени от метаболитни причини.
Доминиращ акцент на възбуждане има редица функции, най-важните от които са следните: инерцията, устойчивост, свръхвъзбудимост, способността да "дръпне" на себе си чрез облъчване възбуждане на способността на централната нервна система, за да окаже депресиращо влияние върху центрове конкуренти и други нервни центрове.
Стойността на доминиращата тема на възбуждане в централната нервна система се крие във факта, че тя е в основата на конкретна адаптивна дейност, фокусирани върху постигането на полезни резултати. Например, въз основа на доминиращия състояние на глад център изпълнява поведение храна получаване; въз основа на доминиращия състоянието на център жажда тичам поведение, насочени към намиране на вода. Успешното завършване на поведенчески актове на данни в резултат на премахване на физиологични причини за доминиращите центрове на състоянието на глад и жажда. Доминант играе важна роля в координирането на дейността на централната нервна система (вж. Раздел 4.9), когато си спомните и обработка на информация.
4. Плащане нарушен функции следните контузия на център прояви водят пластичност на ЦНС. Запознати с клинично наблюдение, че пациенти след кръвоизлив в мозъчната тъкан повредени центрове на регулиране на мускулен тонус и акта на ходене. Въпреки това, с течение на времето, това се отбелязва, че парализиран крайник бавно започва да се включат в двигателната активност, с нормален тон мускулите й. Нарушена двигателната функция частично, а понякога и напълно възстановена в резултат на по-голяма активност и участието на преживелите неврони в тази функция други "разпръснати" неврони в мозъчната кора с подобни функции. Това е улеснено от редовен пасивна и активна движение.