Cell като архитектурен Marvel.
I. живо резба
YM Василиев
Московския държавен университет. MV Ломоносов
Полимеризация и деполимеризация STRINGS - ОСНОВАТА НА ДИНАМИКА цитоскелет
Цитоскелета се състои от три основни типа нишки, образуващи три системи: микрофиламенти, микротубули и междинните филаменти. Всеки вид на нишки, съставен от един или два основни протеини: микрофиламенти - на актин, микротубулите - от тубулин междинни нишки - специфични протеини, различни в различни тъкани: кератини - в епитела, десмин - мускулни, виментин - във вътрешната среда на тъкани ( съединителната тъкан, хрущял, кост и т.н.), невронишкови протеини -. в неврони.
Фиг. 1. актин микрофиламент мрежа в цитоплазмата на култивирани клетки (фибробласти).
Микроструктура триизмерно копие на цитоскелета под електронен микроскоп. Увеличение от 45 000i. Печат Намаляване 1.6 пъти. ТМ за подготовка Svitkinoy.
Разбира се, цитоскелетни протеини, както и всички клетки, протеините, кодирани от ДНК и са синтезирани на рибозоми. Клетката може да промени комплект от синтезирани протеини. Въпреки това, цитоскелетна структура може да се променя бързо и без синтез на нови молекули, дължащи се на полимеризация и деполимеризация нишки. Отделните молекули, мономери, разтворени в цитоплазмата на клетки, са способни на свързване, за да полимеризира съответните нишки тип. Нови мономери могат да бъдат прикрепени към краищата на резбата това удължаване. Полимеризацията е обратимо: мономерите могат да бъдат разделени от краищата на резбата, който по този начин се скъсява и може да изчезне напълно. В клетка цялото време има обмен между нишките и разтвор на мономер в цитоплазмата (фиг. 2). В много клетки, около половината от молекулите на актин и тубулин е във формата на мономери в цитоплазмата и половин част на актиновите нишки, микротубулите или микрофиламенти. местните условия за полимеризация могат да се променят често. Следователно, една и съща нишка може да бъде съкратена, че удължава (вж. Фиг. 2).
Клетката регулира цитоскелета стабилност нишки като се свързва с тях специални протеини, които променят скоростта на полимеризация и деполимеризация мономери. Затова конци, състояща се от един и същ мономер може да има много по-различна продължителност на живота. Например, индивидуални микротубулите, които съставляват камшичета или реснички, обикновено живеят в продължение на много часове и дни. Напротив, всеки на микротубулите митотичното вретено, съставен от една и съща тубулин, живее само на няколко минути средно. Микротубулите на вретеното растат през цялото време и упадъка, някои микротубулите са заменени с други. В същото време, самата шпиндела, че е набор на микротубулите, простиращи се от полюсите до екватора на хромозомите и клетките поддържат по време на митоза, само постепенно се променя глоба неговата структура. Още в средата на митотичното вретено микротубулите състои от друг, отколкото в началото му. Един пример на шпиндела илюстрира общ принцип на по-голямата част от цитоскелета системи, наречена на принципа на динамичната нестабилност: отделните направления в системата могат да се появяват и изчезват в резултат на полимеризация-деполимеризация, а следователно и подробна структура на системата се променя непрекъснато, но, въпреки това, на Общия устройствен план на организацията на системата може да се поддържа ,
Сега нека разгледаме как динамичната нестабилност се проявява във всяка от трите цитоскелета системи.
СИСТЕМА микрофиламенти
Мономерите се полимеризират актин микрофиламенти в диаметър около 6-7 нанометра (1 пМ = 10- 9 М). Микрофиламенти полярност: краищата им не са същите. Полимеризация на микрофиламенти в единия край, наречени на плюс-края е по-добър от друг, негативен край. Полимеризация и деполимеризация молекули, регулирани от различни aktinsvyazyvayuschimi протеини. Някои от тези протеини са свързани с единия край на конеца, блокиране на този край на полимеризация и деполимеризация, след растеж и скъсяване на микрофиламенти са само в другия край, не затворен блокиране протеин. Някои специални протеини съчетават няколко мономери в "зачатък" нишка причина активни центрове на нови микрофиламенти. В бъдеще тези нишки растат в една посока, обикновено към края плюс. Конкретни протеини могат да бъдат прикрепени към страните на множествена микрофиламент. Освен това, някои протеини се свързват микрофиламенти в мрежата, а другата - в пакети.
Специална роля се играе сред aktinsvyazyvayuschih протеин миозин, тъй като те могат да се движат по микрофиламенти. Понастоящем известен структура над 80 варианти миозин молекули. Всички молекула миозин се състои от три части: главата, врата и опашката. Главата е в състояние да се присъединят страна актиновите микрофиламенти на, а ако главата на доставка доставка на химическа енергия вещество - ATP, главата се движи по протежение на микрофиламенти от плюс към минус края, скачайки от един мономер в друга. Този процес - в основата на толкова много движения в клетката. Естеството на тези движения, зависи от структурата на миозин, който го извършва, от това, което тази молекула в началото и края. Например, конвенционалните миозин молекула на човешко набразден мускул, т.нар миозин II, има дълга опашка. опашки тъкане, тези молекули образуват миозинови влакна стърчащи навън с много глави (фиг. 3). Клетката мускулна много стабилни актин микрофиламенти са разположени паралелно една на друга на определени разстояния един от друг и от нишки от миозин, поставени между тях. Поставяне на актиновите нишки, нишки от миозин главата се движат по тези нишки и този слайд - основа на движенията на мускулите (виж фигура 3 ..). С други миозини, като например т.нар миозин I, опашките са много кратки. Ето защо, такива миозини, за разлика от миозин II, преплетени нишки и образуват опашки не могат. Вместо някои миозини молекули I самостоятелно може да бъде поставена на техните кратки шлака мембрани различни органели (например, митохондрии, лизозоми, и т.н.). Ако главата на същата молекула в същото време се прикрепя към спиралата на актин, може да се движи по протежение на органели нишката (вж. Фиг. 3).
Фиг. 2. Динамиката на нишки цитоскелета.
А - микрофиламенти, на полимеризиращи мономери (сини кръгове) на плюс-терминал и деполимеризирана да мономери отрицателен край.
Б - динамичната нестабилност на микротубулите система на три успоредни линии () полимеризиране на един център (кръгче). О, T1. T2 - последователни пъти. Външен микротубулите значително съкратен в диапазона О - Т1 и увеличава отново в интервал Т1 - T2. Долна микротубули: съкращаване (О - Т1), след това на растежа (Т1 - Т2). Тук и на фигура 3-6 всички схематично изобразен чисто структура без прилепване части точност.
Фиг. 3. Взаимодействие на актин микрофиламенти (влакна от сини кръгчета) и миозин (червено структура).
А - myofibril диаграма движение в мускулите. Миозин II молекули са свързани дълги опашки в стринга от които стърчат навън в противоположни посоки на главата. Битове миозин молекули се движат по две успоредни актиновите нишки, което води до приплъзване на нишките в две противоположни посоки.
Б - Схема движение органел (зелен кръг), използвайки микрофиламенти по къси опашки I. миозин миозин I Молекули прикрепени към мембраната органел и главата краища - към спиралата на актин.
Повърхността на края изхвърля псевдопод може да бъде прикрепена към основата, върху която се промъква клетката. Това образува твърдо контакт място, където някои външни мембранни протеини молекули съединени край на протеини, прикрепени към основата; вътрешния край на същата молекула е свързан чрез серия от междинни съединения с актин микрофиламенти псевдопод.
Веднага след изваждане псевдопод съдържа актин и миозин II прониква в псевдопод (дифундира) само на няколко минути от вътрешността на клетката-късно. Взаимодействието на миозин с актинови филаменти причинява намаляване на псевдопод. Тази редукция може да има различни ефекти върху клетките. Ако псевдопод не е прикрепен към основата, тя се прибира и изчезва. Напротив, ако псевдопод, хвърлен в един от краищата на клетката, успя да прикрепи здраво към основата, намалението го носи напред всички клетки на организма. Повтаряне pseudopodial реакционната клетка пълзене на субстрата. Ако много псевдопод в различни краища на клетките се отделят и приложен към субстрата в същото време, те се стремят да намалят, се простират и се простират на клетката от друг, сплескване формата си. Този процес се нарича разпространение.
Терминът "псевдопод" означава в превод - фалшив крак. Това наистина произтича, че се движи напред с клетъчен субстрат. Въпреки това, този специален крак: за разлика от крак псевдопод човешкото може да расте отново от тялото клетка, за да образуват мускули се свиват и изчезват за минути. Както видяхме, развитието на псевдопод е резултат от сложна серия от молекулни реакции: полимеризация на актинови филаменти, придържането към тези нишки на други протеини, които ги свързват към мрежата и причинява тяхното движение, както и свързващи нишки с мембранни протеини.
Фиг. 4. клетъчни израстъци повърхности образувани актин микрофиламенти на (сини линии).
А - два варианта на псевдопод. P - пикочния мехур, което има слой от къси микрофиламенти, които нямат подреден организация на клетъчната мембрана. А - ламелиподии - плоча израстък където микрофиламенти са свързани в подредени молекули верига специфична актин-свързващ протеин (дебелина извита линия).
Б - стереоцилите на повърхността на две съседни коса клетки на ушната мида на вътрешното ухо. Вертикални успоредни актин микрофиламенти във всяка стереоцилии са свързани един с друг и с клетъчната мембрана и други молекули миозин протеини aktinsvyazyvayuschih (хоризонтална червена линия).
В една клетка стереоцилии различен ранг имат различна строго фиксирана дължина. В съседните клетки стереоцилите съответните редове (среден и десен) също имат различни фиксирана дължина.
Свързани статии