Супрамолекулните организация на хромозомите се нарича още или спирала. или кондензация. или уплътняване.
В момента тя е приела три нива на свръхмолекулна организация на хромозомите: първични, вторични и третични.
Уплътняването на ДНК за еукариотни клетки е важно поради две причини: тя позволява да не се обърка и подреден осигури много дълги ДНК молекули в малък обем на клетъчното ядро и, в допълнение, е един начин за контрол на функцията на гени - естеството на ДНК опаковане на засяга активността на определени части от генома.
Основното ниво на организация супрамолекулярна - Нуклеозомната. Елементен структура хромозома забележим чрез електронна микроскопия, диаметърът верига на 10-13 нм, което е комплекс на ДНК и хистонови протеини. Това резба се състои от сърцевина хистон (като верига разположени един зад друг протеин органи дискообразни), върху която е спирално усукани верига на ДНК. ДНК и хистон комплекс на нивото на формата на диск телето наречен нуклеозома. Тя съдържа две молекули на всеки от 4 вида хистони (Н2А, Н2В, NC, N4), свързан под формата на октамер. ДНК в нуклеозомът е легнала октамер, ликвидация спирално върху хистон скелет. На нивото на всеки нуклеозома ДНК формира оборот спирала 2,3, което съответства на около 200 двойки нуклеотиди. Комуникацията между съседните нуклеозоми се извършва от хистон HI. Това място на свързване представлява 60 нд. Създадена диаметър нишки от около 11 пМ.
Нуклеозомът - универсален частица, която се намира в euchromatin и хетерохроматин интерфазата ядро и метафазните хромозоми.
В случай на линейна изправяне, което е трудно присъства в жива клетка е оформена от нуклеозома структура наподобява низ "гранули" и нарича нуклеозома спиралата. Поради Нуклеозомната организация на хромозомите настъпва скъсяване на първоначалната дължина на ДНК в 7raz, т.е. уплътняване се извършва. Това, очевидно, състоянието на интерфазовите хромозоми, то euchromatin.
Освен това уплътняване на ДНК в състава на хромозоми, свързани с образуването структури nadnukleosomnyh. Така, средното ниво на хромозомна ДНК подреждане води до образуването на суперкойлд резба (соленоид), в която съкратен оригиналната ДНК молекула 40raz. Дебелината на 30-40 нм. При образуването на нуклеозомалното супернавита спирално усукани прежда поради взаимодействието на хистон HI и NS. Възможно е също така да участват в нехистонови протеини. Това ниво съответства на ДНК подреждане очевидно наблюдава под микроскоп профаза митотичен и мейоза хромозоми. Или интерфазата, но не се транскрибира, вероятно части от хромозоми, т.е.. Д. хетерохроматина.
Третото ниво на хромозомна подреждане учи най-малко.
Има два модела: основата първата спирала, предвидена принцип подреждане, въз основа на втория - изграждане на принципа на сгъване на пантата. През последните години той натрупани много материали, говорим за реалността на кръгови структури в хромозомата и тяхната плътна опаковка на метафаза хромозомите около аксиалния скелет изграден от нехистонови протеини. Loop структура, но не плътно опаковани, има в междуфазови хромозоми. Около трупа като четка Ruff, подредени суперкойлд прежда линия. Краищата на всеки цикъл са разположени в една и съща точка на протеин мрежа. Предполага се също така, че примките могат да бъдат усукани около оста си, че е метафаза хромозоми може да се визуализира под формата на гъсто опаковани електромагнитни вериги, навити на здраво спирала. Типичен човешка хромозома може да съдържа до 2600 линии.
ДНК опаковки в хроматин осигурява множествена свиване на линеен размер ДНК необходимо да се настанят в ядрото. В този случай е необходимо да се остави някои ДНК последователности, достъпни за регулаторни фактори, транскрипционни и ензими. Тези проблеми са решени на ниво ДНК опаковки в хроматин, която се среща в няколко етапа. Най-изучени е първите три нива на опаковки (1) за навиване на ДНК на нуклеозоми да образуват нуклеозома диаметър нишки от 10 пМ, (2) пресоване на нуклеозомалното прежда, за да образуват така наречените 30 пМ фибрили, и (3) сгъване на последната в гигантски (50-200 tysyach .. п п) бримки фиксирани към скелетната структура на основата на протеин - ядрената матрица [16].
Третото ниво на стил - е кондензацията на хромозомите в метафаза, профаза. Дебелината на тази структура достига 1400 пМ (две хроматиди), и където ДНК молекулата е съкратен във времето I0 4, т.е. 5 cm ДНК разтегне до 5 микрона. Това супернавиване в клетката се придружава от фосфорилиране на HI молекули. Във всеки случай, ДНК в ядрата на еукариотни клетки, образува йерархична система на рулони и бримки, който е основна единица на нуклеозома. Нуклеозоми, от своя страна, се намират не винаги строго същото. Тези фини и недобре разбрани биологични различия са много важни, тъй като очевидно, те се срещат главно в областта на хроматин, където активните гени. Процесът на S-период интерфазата репликация някак искали - не е известно, преминава през хроматин нуклеозоми майка верига, която предава един от спомагателни вериги на ДНК. След това всички нови октамери хистони са приложени към второто подразделение на ДНК спирала, безплатни Нуклеозоми.
Нуклеозомът структура се запазва по време на транскрипцията на ДНК, въпреки че доста трудно да си представим как РНК-полимеразата може да преписвам ДНК, свързана с хистони без никаква забележима промяна-му в организацията на нуклеозомът. Въпреки това, в клетки на насекоми в ембриони активиран ген за р-РНК очевидно отсъства нуклеозоми. И биохимични различия между транскрибира активна и неактивна хроматина намерени. По-специално, HI свързан нуклеозоми много по-силно в активните хроматин хистоните и обикновено в тези части на obna-проявява по-висока степен на ацетилиране.
4.2.3.5. Нива хромозома подреждане
Рязкото скъсяването на дължината на хромозомите по време на кондензация се постига чрез няколко нива на подреждане.
Крайният намаляване на дължина е около 10000 пъти:
ДНК молекули обща дължина # 61566; 200 см подредени в метафаза хромозоми обща дължина # 61566; 200 микрона.
14.Osobennosti структура на междуфазови хромозоми. Тяхната функция. Концепцията на хроматина, хроматин видове. Секс хроматина.
Хроматин - ДНК комплекс и протеин (хистон и не-хистон). Хроматиново е форма на съществуване на интерфазата хромозоми.
1.Euhromatin; 2. хетерохроматина
ФИГУРА 26. Хроматинът на междуфазови хромозоми.
През този период, различни региони на хромозоми имат неравен степен на уплътняване. Най-голямата степен на уплътняване има генетично инертни региони на хромозоми. Те са добре оцветени с ядреното багрило и нарича хетерохроматин. Разграничение е конститутивен и факултативни хетерохроматина.
Съставна хетерохроматин образува нетранскриби-руема ДНК. Смята се, че участва в поддържане структурата на закрепване на ядро, хромозома на ядрената обвивка, признаването на хомоложни хромозоми по време на мейоза, разделянето на съседните структурни гени и процеси регулиране на тяхната активност.
Факултативно хетерохроматина. За разлика от конститутивен, тя може да се превърне транскрибирани на определени етапи на диференциация, или клетка онтогенезата. Примери за факултативно хетерохроматин могат да служат Barr тяло, която се образува в организми homogametic секс чрез инактивиране един Х-хромозома.
Dekompaktizirovannye региони на хромозоми, които са силно оцветени с ядрената боя, наречени euchromatin. Това е функционално активен, транскрибирана хроматин.
Свързани статии