Свойства на ДНК като въпрос на наследственост

Една от основните свойства на материала на наследственост е неговата способност да се самокопират -replikatsiya. Тази функция предоставя особено химически организация на ДНК молекули, състоящи се от две комплементарни вериги. Процесът на репликация на всяка полинуклеотидна молекула ДНК нишка майка синтезираната допълнителна нишка. В резултат на ДНК двойна спирала образува две еднакви двойни спирали. Такъв метод за удвояване на молекулите в която всяка дъщеря молекула съдържа един майката и един новосинтезирано верига, наречен полу-консервативен (вж. Фиг. 2.12).

За изпълнение на репликация майката ДНК верига трябва да бъде ?? ени разделени един от друг, за да се превърне в матрицата, която ще бъде комплементарни вериги синтезира дъщерни молекули.

Започване на репликация се извършва в специални области на ДНК, означена Ори (от английски език. Произход-рано). Οʜᴎ съдържа последователност, състояща се от 300 базови двойки, разпознаваеми от специфични протеини. ДНК двойноверижна тези локуси се разделя на две вериги, като по този начин, обикновено от двете страни на произхода на репликация област образува дивергенция полинуклеотидни вериги - replikatschonnye вилица, които се движат в противоположни посоки от Ори на локус. Между образува структурата на репликация вилица наречен репликация onnym око, където двете вериги на ДНК майка нов полинуклеотидна верига, произведени (фигура 3.8 А).

Използване хеликаза ензим, разкъсване водородни връзки, спирала ДНК двойна се челно в източника на репликация. Създадена в тази единична ДНК нишка дестабилизиране свързват специфични протеини, които опъната основни структури вериги, което ги прави азотни основи на разположение за свързване към допълнителни нуклеотиди, разположени в нуклеоплазма. На всяка от веригите, в резултат на вилката на репликацията, като ензим ДНК полимеразата синтеза на комплементарни вериги (фигура 3.8 В).

Фиг. 3.8. Началото на репликация. репликация вилица

А. образование репликация око.

Б. Област на вилката на репликацията на ДНК молекулата

вилиците процеса синтез репликация движат по спиралата на майката в противоположни посоки, улавяне изцяло нов д ?? зона.

КАТЕГОРИЯ ?? формула може спирално усукани вериги родителска ДНК хеликаза ензим причинява супернавивки преди репликация вилица. Това се дължи на факта, че когато отклонението на всеки 10 базови двойки, съставляващи един оборот на спиралата, ДНК майка е да се направи едно пълно завъртане около оста си. Следователно, за да се насърчи репликация вилица цялата ДНК молекула, преди тя би трябвало да се върти бързо, което ще изисква голям разход на енергия. В действителност, това не се наблюдава поради специален клас на протеини, наречени ДНК топоизомерази. Топоизомераза разгражда една от нишките на ДНК, която дава възможност да се върти около една втора верига. Това отслабва натрупаната напрежението в двойната спирала на ДНК (фиг. 3.9).

Чрез пресата водородните връзки на веригата на нуклеотидни последователности раздел ?? ennyh майка свързващи свободни нуклеотиди от нуклеоплазма където те се намират под формата на dezoksiribonukleozidgrifosfatov: дАТФ, дГТФ, дСТР, дТТР. Допълнителни нуклеозид образува водородни връзки с определената ДНК база ?? ennym майка верига. Освен това, с помощта на ензим ДНК полимераза се свързва фосфодиестерна връзка го предходната новосинтезирано нуклеотидната верига, като по този начин, че неорганичната пирофосфат (фиг. 3.10).

Тъй като ДНК полимераза добавя нуклеотид до ОН група на 3'-позиция на предходната нуклеотидна верига постепенно удължен в нейния 3 'край.

Отличителна черта на ДНК полимеразата е невъзможността да инициира синтез на нова полинуклеотидна верига чрез просто свързване на два нуклеозидни: изисква 3'-ОН край на полинуклеотидна верига сдвоено с шаблон ДНК веригата, към който ДНК полимеразата може да се добави само нуклеотиди. Такова polinuk-leotidnuy верига нарича праймер или праймери.

Ролята на семена за синтез на ДНК полинуклеотидни вериги работи през къса РНК репликация последователности, образувани с участието на РНК примазен ензим (фиг. 3.11). Тази функция на ДНК полимерази на означава, че матрицата по време на репликацията на ДНК може да служи само като носител верига свърже с него праймер, което има свободна 3'-ОН край.

Фиг. 3.9. Скъсване на една от ДНК вериги

с ензим ДНК топоизомераза на:

I - ДНК топоизомераза kovalentauyu образува връзка с един от фосфатни групи на ДНК (горна верига); II - в резултат на нарушаване на фосфодиестерна връзка в един полинуклеотид нишка около друга схема, съответстваща връзката се осъществява въртене, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ облекчава стреса, причинен от разликата на двете ДНК вериги в региона на вилката на репликация; III - след отстраняване на напрежението в ДНК спирала е спонтанно отделя ?? IX ДНК топоизомераза и фосфодиестерна връзка в ДНК верига възстановяване

Способността на ДНК полимерази за извършване на сглобяването на полинуклеотида в посока от 5 'към 3' 'края с антипаралелни свързан ?? enii двете ДНК вериги това означава, че процеса на репликация следва да пристъпи към тях по различен начин. Всъщност, ако една от матриците (3 '→ 5') монтаж на новата верига е непрекъсната от 5 'към 3' края и постепенно удължена в 3'-края на другата верига, синтезирана върху шаблона (5 ' → 3 ') трябва да се увеличи от 3' до 5'-края. Това е обратно на посоката на действие на ензим ДНК полимераза.

Фиг. 3.10. УЧАСТВА ?? формула може следващата нуклеотид към ДНК на дъщерна верига се синтезира с помощта на ДНК полимераза:

Във връзка с тези функции на вилката на репликацията е асиметрична. От двата спомагателни вериги синтезират един е конструирана непрекъснато, неговата синтеза е по-бързо и тази верига се нарича водещите. Синтез на другата верига е по-бавна, защото тя се сглобява от отделни парчета, изискващи образуването и след отстраняване на РНК праймери. Поради тази причина, като веригата се нарича забавено (забавяне). Докато се образуват някои фрагменти в посока на 5 '→ 3', общите увеличава верига в тази посока на 3 '→ 5' (фиг. 3.12, А).

С оглед на факта, че мястото на Ори обикновено започват две репликация вилици, става в противоположни посоки, синтезът на водещите вериги в тях са на различни схеми на майката ДНК (Фигура 3.12 B).

Крайният резултат от процеса на репликация е образуването на две ДНК молекули, нуклеотидната последователност, която е идентична с тази на основния ДНК двойната спирала.

Фиг. 3.11. Схема слети къса РНК праймери

В разглеждания последователност от събития, настъпили по време на репликация синтезът включва цялата система ензими: хеликаза, топоизомераза, дестабилизиращ протеини, ДНК полимераза и други съвместно съществуващи в областта на репликация вилки (фигура 3.13).

Възпроизвеждане ДНК в прокариотни и еукариотни протича в основни условия е подобен, обаче, скоростта на синтез в еукариоти (около 100 нуклеотида / сек) е по-ниска, отколкото в прокариоти (1000 нуклеотида / сек). Причината за това трябва да бъде образуването на достатъчно силна еукариотен ДНК свързан ?? Eny към протеини (вж., Глава 3.5.2.), Което прави трудно despirali-zatsiyu необходима за репликация синтез.

ДНК фрагмент от произхода до точката на репликация на неговата репликация образува единица затваряне - репликон. След като започна в началната точка (локус на), репликация продължава толкова дълго, колкото цялата репликона няма да се дублира. Кръгова ДНК молекула прокариотни клетки имат по един локус и представляват sebyatselikom отделни репликони. Еукариотните хромозоми съдържат голям брой Репликон. В тази връзка, удвояването на ДНК молекулата разположен по протежение на еукариотна хромозома, започва в няколко точки. В различни репликони удвояване може да отиде по различно време или едновременно.

Фиг. 3.12. Синтез на ДНК две спомагателни вериги

на различни схеми на родителската молекула

А. Поради антипаралелни вериги на ДНК синтеза спомагателни вериги са различни, филиал цел на върха на веригата майка се синтезира непрекъснато водещ верига се сглобява от дъщерна верига Okazaki фрагменти -otstayuschaya верига на долния майка верига

B. Синтез на водещите вериги в raenonapravlennyh вилици вериги настъпва при различни майката ДНК