потенциала на действие (AP) - бързо колебание MP - самостоятелно посадъчен процес свързано с промени в йонната проводимост на мембраната, причинено от действието на йон-ционни канали. PD разпространява без затихване, т.е. практически-радикално без намаляване на амплитуда.
Провеждане на PD на мембраната може да се сравни с запалването на прах пистата: избухва веднага запалва праховите частици лежат напред и PLA-пръстен движи напред преди края на пистата.
Ходът на потенциала на действие
Продължителността на потенциала на действие не-rvnoy клетки се измерва в единици милисекунди (MS).
Потенциали на действие. зори регистрирани-два електрода, един от които е в клетки, и други - в заобикалящата разтвор са показани на Фиг. 5-3 и 5-7.
Фиг. 5-3. Промени в мембранния потенциал и потенциал на действие. Стрелката вертикално в долната част на фигурата - от момента на появата на дразнител стимул, при около -80 мВ - източник IP ниво.
Между настоящата заявка и дразнене на първите прояви на PD-ем има забавяне - латентен период. Латентен период е времето, когато AP придвижва мембраната на нервната клетка, за да стимулация места заустващи електрод. Под деи Следствие дразнещо стимул настъпва DePaul-нарастващата поляризация на мембраната - местен отговор. При достигане на критичното ниво на деполяризация-агенция, която започва средно -55 мВ деполяризация фаза. В тази фаза на нивото MI пада до нула и дори се превръща в положителна стойност (превишение), а след това се връща в изходното ниво (fazarepolyarizatsii). Фаза деполяризация и реполяризация превишаване форма шип (пик) PD. Продължителността на острието е 1-2 мс. След шип наблюдавана скорост потенциал спад забавяне -. (Два пъти проследи де-поляризация след достигане на фазата на покой изходното често се наблюдава хиперполяризация Тези следи потенциал-tials може да продължи за десетки или стотици милисекунди ..
Йонни механизми на потенциал на действие
В основата на промените в мембранния потенциал (МР), настъпващи по време на потенциала на действие (АР) са йонни механизми. Фиг. 5-7 представя общо йонни токове, протичащи Че Res невроналната мембрана по време на потенциала на действие.
Фиг. 5-7. потенциала за действие и йонни токове на нервните клетки [5 |. Ординатната представлява стойността MP (СрН) по протежение на хоризонталната ос - времето (MS)
Местен потенциал. клетъчно стимулиране води до откриването на Na + канали и част от външния вид на местно (nonpropagating) потенциал.
Превишение. Мембрана деполяризация води до реверсия на MP (MP става положителна). Във фаза превишаване Na + -CURRENT започва да спада бързо, поради инактивиране на волтаж-зависими Na + -channels (отворено положение - на милисекунди) и изчезването на електрохимичната градиент на Na +.
реполяризация фаза. Освен инактивиране на Na + канали, създават раз-Тиа реполяризация улеснява откриването на волтаж-зависимите K + -channels. Този процес е по-бавно от по-покритие на Na + канал, но К + -channels остават отворени за по-дълго време. Добив К + навън допринася напълно та фаза завършване реполяризация.
Трейс потенциали, свързани с дългосрочни промени в кинетични свойства ки-К + канали. Връщането MP ниво води Na + - и K + -channels в спокойно състояние.
Промени в възбудимост по време на евентуални действия
По време на разработването на PD се променя възбудимостта на мембранни без rvnoy клетки.
Absolute рефрактерен период. По време на фазата на деполяризация и реполяризация на мнозинството от PD фаза на клетката е в абсолютен рефрактерен период, през който дори раздразнение супер праг може да предизвика PD. Това явление е свързано с инактивиране на най-Na + канал.
Относително рефрактерен период. В края на фаза repolyariza-ТА, както и по време на клетъчното хиперполяриза SPO, които са в състояние да генерира PD само в отговор на надпрагов време drazhiteli. Това е свързано със значителен ефект върху repolyarizuyuschim калиеви потоци.
Наличност refractivity поколение граница честота AP. Физиологичното значение на refractivity е да се създадат условия за своевременното и пълно възстановяване на нервните процеси в клетката. refractivity феномен стои в основата на понятието функционален подвижност или лабилност (NE Vvedenskii [1]).
Лабилност - максималната възможна честота поколение AP за този тип на възбудими клетки. Лабилност на повечето неврони е приблизително 400 PD / сек, докато ново interneyro гръбначния мозък идва до 1000 PD / сек.
При нормални условия, огнеупорни предпазва нервните клетки от излишните части AP поколение. Мутациите, хипоксия, механични наранявания и други патологични ефекти водят до значителни промени в невроналната възбудимост. Тези неврони или неврон група са потенциални източници поява пароксизмални състояния на ЦНС, епилептични пристъпи и други неврологични заболявания.
Провеждане на възбуждане на нервните влакна
Нервни влакна - аксони на нервните клетки, заобиколени от обвивка от oligodendrogliotsitov CNS и Schwann [2] клетки в периферните нерви. Нервни влакна се разделят на два вида - немиелинирани и миелинови. Основната функция на нервните влакна - Провеждане на PD. Скоростта на миелин и немиелинирани влакна са различни (Фиг. 5-8), и по същество зависи от диаметъра на нервните влакна.
Фиг. 5-8. Скоростта на възбуждане на миелираните и немиелинирани нервни влакна с различен диаметър [4]. Оценка пропорционален на диаметъра на нервните влакна в миелираните влакна, отколкото в немиелинирани.
Немиелинирани нервни влакна (фиг. 5-9A). В покой, мембраната на аксона (оста на цилиндъра) е поляризиран - положително и отрицателно зареден извън вътре. Когато PD променя полярност, и външната повърхност на мембраната придобива отрицателен заряд. Поради потенциалната разлика между развълнувани и спокоен глас на местните сегменти с токове. деполяризиращ съседната част на мембраната. Сега, тази част вълнува и деполяризиране следващия раздел на мембраната.
Фиг. 5-9. Провеждане на възбуждане на нервните влакна [7]. А - немиелинирани влакна (electrotonic поведение), B - миелинови влакна (прекъснат поведение). Миелин, напълно обграждаща аксона в възлови пространства, действа като електрически изолатор и междуклетъчната течност във възлите на Ranvier [3] - проводника.
Такова поведение е известно като electrotonic. и провеждането на PD - един вид "щафета", в която всеки от разделите на мембраната е на първо раздразнен, а след това досадно. PD се случва за сметка на увеличаване на проводимостта чрез волтаж-зависимите Na +? Канали. axolemma вградени в плътност от около 110-120 канали на 1 т2.
Появата на така наречените канали огнеупорен (огнеупорен състояние на мембраната след преминаване PD) предотвратява разпространението на възбуждане в обратна посока.
Скоростта на възбуждане на немиелинирани нервните влакна в основата си е 0.5-2 м / сек, в зависимост от диаметъра на влакната: колкото по-голям диаметър, толкова по-висока скорост на PDP (виж Фигура 5-8 ..).
Миелираните нервни влакна (фиг. 5-9B) се състои от един аксиален цилиндър (аксон), около която Schwann клетки образуват миелин поради концентрична наслояване собствена плазма мембрана. Миелин се прекъсва през определени интервали (0.2 до 2 mm) концентрична разстояние от около 1 микрон широк, той възли или възли на Ranvier. По този начин, Axon възлови сегменти, разположени между съседните възли на Ranvier съдържат миелин - електрическия изолатор, който не позволява да преминава през него местни токове, така PD настъпи само във възлите на Ranvier. С други думи, PD се придвижва по протежение на нервните влакна скача от един възел на Ranvier към друг прихващане (прекъснат поведение).
Местните течения поток от прихващане да пресече (чрез екстрацелуларната течност навън от миелин и чрез axoplasm в аксоните) с минимални загуби.
Скоростта на ДП по миелинизират влакна е десет пъти по-висока, отколкото в "най-бързите" немиелинизирани аксоните.
Консумация на нервните влакна за провеждане на PD са относително малки, защото само възбудени възли на Ranvier, която зона е по-малко от 1% от общата повърхност на мембраната на аксона. Следователно, дори след дълго ритмични пакети PD трансмембранен концентрация градиент на йони остава практически непроменен.
При физиологични условия, Pd движи в една посока от позиция на стимулиране (ортодроматична поведение). PD се простира по продължение на нервните влакна възбужда следващия, но не предходната част на мембраната. Това се дължи на предишната част огнеупорността след възбуждане. Провеждане в обратна посока (antidromically провежда) евентуално травматични увреждания на нервни влакна и в редки случаи (аксон рефлекс).
Нарушение миелинизация на нервни влакна води до проводникова разстройства (демиелинизиращо заболяване). С унищожаването на миелиновата обвивка, рязко намаляване на скоростта и надеждността на възбуждане на нервите. Най-често между демиелинизиращо заболяване е множествена склероза, която се проявява чрез различни парализа и загуба на чувствителност.
Законите на възбуждане
Nondecremental проводимост вълнение. PD амплитуда в различни части на същата нерв, т.е. провеждане на възбуждане на нервните влакна се извършва без затихване (nondecremental). По този начин, кодирането на информация се извършва не чрез промяна на амплитудата PD, и чрез промяна на тяхната честота и разпределение на времето.
Изолираният провеждане на възбуждане. Нервните трупчета обикновено образувани от голям брой нервни влакна, обаче, PD, достигайки за всеки от тях, не се предават на съсед. Тази функция на нервните влакна се дължи на:
- присъствие на черупки около отделните нервните влакна и техните греди (резултатът е бариера, предотвратяване на предаването на възбуждане от влакна за влакна);
- резистентност интерстициална течност (течност, разположен между влакна, е много по-ниска устойчивост на ток от аксонално мембрана, така че ток е преместен от interfiber пространства и не достига съседните влакна).
Физиологични и анатомични цялост. Необходимо условие на възбуждане е не само си анатомична цялост, но и нормалното функциониране на мембраните на нервните влакна (физиологичен цялост). В клиниката широко се прилагат различни лекарства, физиологичен нарушава целостта на нервните влакна. По този начин, ефектите на локални анестетици (прокаин, лидокаин, и т.н.) са основани на блокада на волтаж-зависимите Na +? Канали. Нарушение физиологичен целостта на сетивни нервни влакна предизвиква анестезия (сензорна загуба).
Видове нервни влакна и техните функции
При регистриране електрическа активност Джо Зеф нерв багажника Erlanger и Herbert Gasser открити в 1937грам. Композитен характеризиращ трето действие ток нерв ствол. Въз основа на получените данни (диаметър, проводимост скорост, функция), разработен класификация-ЛИЗАЦИЯ (таблица. 5-1), съгласно която нервни влакна Sect-Lena в групи А, В и С с допълнителни деления (т.н. ).
[3] Louis Ranvier (Ranvier L.), френски патолог (1835-1922). Следвах невронната тъкан използване на сребърен нитрат и златен хлорид. Името му немиелинирани части (възел) прихваща миелираните нервни влакна.
Свързани статии