За да се разбере как и защо има вълнение в нервните или мускулни клетки, първо е необходимо да се разбере основните правила на метаболизма между клетката и заобикалящата го среда, като йони и малки молекули едновременно разтварят във водната среда на клетката и в извънклетъчното пространство, където Той се различава от вътреклетъчната концентрация. В биологията, околната среда понякога се казва, че изучаването на всички биологични проблеми, Бог е създал перфектен организъм. Експериментите основните теория мембрана, са проведени в 40-те години в сепия гигантски аксона.
Диаметърът на тези аксони достига 1 mm, дори може да се види с невъоръжено око, те лесно влиза електродите да се изследва наличието на електрически сигнали - потенциали на действие. Тя е на този сайт е работил основателите на теорията за мембрана, британските физиолози, Алън Hodgkin и Андрю Хъксли (Ходжкин А. А. Хъксли), носители на Нобеловата награда за 1963. Цитоплазмена сепия гигантски аксон се различава от околните извънклетъчни течности концентрации на някои йони (Таблица 4.1).
Разпределение на големи йони в спокоен глас състоянието на мембраната на гигантски аксона на сепия
Видове йони цитоплазмена екстрацелуларна равновесие
ммол / л ммол / л тУ
400 Калиев 20-75
Натриев 50 440 55
Хлор 52560-60
Равновесие потенциал - е стойността на трансмембранен на разликата на електрически заряди в която йонен ток от клетката и става еднакви, т.е. всъщност йони не се движат.
Както се вижда от таблицата, концентрацията на калиеви йони във вътрешността на клетката е много по-голяма, отколкото в екстрацелуларната течност и концентрацията на натриеви и хлорни йони, напротив, значително по-голям в извънклетъчната течност. Органични аниони са големи молекули, които не преминават през клетъчната мембрана.
Правилно или не да се правят заключения относно клетъчните мембрани на топлокръвни животни, особено на хора, чрез изучаване на сепия нервните клетки? Сравнете техните гигантски аксони, например, на топлокръвни животни (Таблица 4.2) с мускулни клетки.
Резултатите от измерването на концентрацията на йон в различни животински клетки, принадлежащи към различни видове, дават, разбира се, и различни стойности на тези концентрации, но е общ за всички клетки във всички животински видове е: концентрацията на калиеви йони е винаги по-голяма в клетката и концентрацията на натриеви и хлорни йони - в извънклетъчната течност.
Концентрацията на някои йони в мускулни клетки в топлокръвно ммол / л
Натриев калиев хлорид анион
Клетката 12 155 4155
Извън клетката 145 4120 Не
Тази разлика концентрации или градиент на концентрация е движещата сила за дифузия на разтворените йони в по-ниска концентрация, или в съответствие с втория закон на термодинамиката - в по-малка степен на енергия. Отново разглеждане на данните, показани в таблиците, може точно да се предскаже, че натриеви катиони трябва да дифундира в катионите клетки и калий - от него.
Но не е толкова просто, защото е необходимо да се вземат предвид пропускливостта на клетъчната мембрана за различни йони, и тя варира в зависимост от състоянието на дейността на клетката. В покой в плазмената мембрана са видими само за калиевите йонни канали, чрез които не може да премине други йони. Означава ли това, че мембраната почивка клетки калиеви йони може да мине гладко?
Излизайки от клетката, калиеви катиони намаляване него количеството на положителни заряди и същевременно увеличаване на броя им върху външната повърхност на мембраната. Останалите органични аниони в клетки започват да се ограничи допълнително изхода на калиеви катиони, и тъй като електрическото поле показва електростатично привличане настъпва между вътрешната повърхност на анионите мембраната и катиони външната му повърхност. Същият клетъчната мембрана е поляризиран и външната повърхност на своите групирани положителни заряди от вътрешната - отрицателна.
Така, ако мембраната е готов да пропусне всякакви йони, текущата посока йон ще определи два фактора: градиента на концентрация на електрическото поле и с градиент на концентрация могат да насочват йони в една посока и електрическото поле - в другата. Когато тези две сили са балансирани, йонния ток е практически прекратява, тъй като броят на входящите йони в клетката е равен на броя отцепваща. Това състояние се нарича равновесна потенциал (Е), и стойността му може да се изчисли с помощта на уравнението на Нернст (Нернст W. 1888):
Калиев Е = ¾¾ LN ¾¾,
където R - газ константа T - абсолютна температура (310 при телесна температура), Z - йон валентност (за калий = 1), F - константа на Фарадей, [К] а - калиев концентрация йон извън клетката, [К] I - концентрация калиеви йони в клетката.
Ако стойността е заместен в уравнение константи и концентрация на йони, равновесната потенциал на сепия аксон мембрана за калиеви йони да бъде равна на - 75 тУ (мускулни мембрани на топлокръвни - -97 мВ). Това означава, че когато трансмембранен потенциал разлика и при тези стойности на интра- и извънклетъчните концентрации на калиеви йони от текущата клетка става равна на тока в клетката. Ако трансмембранния потенциал разликата ще стане по-малка, калиеви йони ще напускат килията, докато стойността все още не е възстановено равновесието потенциал.
В покой клетки са в състояние на глиални мембрана позволява само калиеви йони, така че действителната трансмембранен потенциал разликата те съвпадат с изчисленото, т.е. със стойността на калиев равновесие потенциал - 75 тУ. Но повечето от невроните не е така, защото само тяхната мембрана пропуска не само калиеви йони, но в малки количества и на натриеви и хлорни йони. Във връзка с тази разлика трансмембранен потенциал е малко по-малко от равновесие потенциал на калий, но само малко, тъй като пропускливостта на калиеви йони самостоятелно е много по-висока, отколкото за натриеви и хлорни йони.
С помощта на уравнението на Нернст не е трудно да се намери стойността на потенциала на равновесие за всеки йон (те са показани в таблица 1 за натрий и хлор). Потенциалът на равновесие на натрий е + 55 тУ, и концентрацията му в извънклетъчната среда е много по-голяма, отколкото в клетката; и че и други причини натриеви йони да влизат в клетката. Но покой клетъчната мембрана не им дава такава възможност: пропускливост до натриеви йони е много малък.
йонна дифузия е да се намали градиента на концентрация, но баланс концентрация означава смъртта на клетките. Не случайно тя е повече от 1/3 от енергийните си ресурси, изразходвани за поддържането на наклони, за да се поддържа йонна асиметрия. Прехвърлянето на йони през клетъчната мембрана срещу градиент на концентрация е активен, т.е. енергоемко режим на транспорт, осигурява натриев калиев помпа.
Тази голяма интегрален мембранен протеин на клетката, която непрекъснато излиза от йоните клетки и натриеви това едновременно инжектира в калиеви йони. Този протеин има свойствата АТРаза ензим разцепване на АТР при вътрешната повърхност на мембраната, пак там протеин се свързва три натриеви йони. Освободен при разцепване на молекула АТР енергия се използва за фосфорилирани места на някои протеин-помпа, след което променя конформацията на протеина и го прави три натриеви йони от клетки, но в същото време се отвън и прави клетката калиев йон, два (фиг. 4.1).
Така, в един цикъл помпа се отстраняват от клетки три натриеви йони, се въвежда в нея два калиев йон, и до загуба на енергия на една молекула на АТР. Това е добре поддържа висока концентрация на калий в клетката, и натриев - в извънклетъчното пространство. Като се има предвид, че и двете натриеви и калиеви катиони са, т.е. носят положителни заряди, общата сума на един цикъл на помпата за разпределение на електрически заряди е премахването на положителния заряд на клетката. В резултат на тази дейност мембраната става малко по-отрицателен отвътре и по този начин натриев калиев помпа може да се счита електрогенен.
Милиардсекунда помпа може да направи клетка 200 и натриеви йони мигрират в клетката едновременно около 130 калиеви йони, и един квадратен микрометър мембрана повърхност 100- 200 може да побере такива помпи. Също натриев и калиев помпа транспортира клетката срещу градиента на концентрация на глюкоза и аминокиселини; Това, така да се каже, преминаващи камиони, наречени: symport. Изпълнение натриев калиев помпа зависи от концентрацията на натриеви йони в клетката: колкото по-голям е, помпата е по-бързо. Ако концентрацията на натриеви йони в клетката намалява, помпата и намаляване на неговата активност.
Заедно с натриево-калиев помпата, има специални помпи за калциеви йони в клетъчната мембрана. Те също така се използва АТР енергия за отстраняване на клетки калциеви йони, създадени в резултат на значителна концентрация на калций градиент извън клетката е много по-голяма, отколкото в клетка. Това води до калциеви йони да се стремим постоянно да влезе в клетката, но в състояние на покой състояние клетъчната мембрана, тези йони са едва ли пропуснали. Понякога, обаче, мембраната се отваря канала за тези йони, и след това те играят много важна роля в освобождаването на невротрансмитери, или в активирането на някои ензими.
По този начин, активен транспорт създава концентрационни и електрически градиенти, които играят важна роля в целия живот на клетката.