Основната тъкан в формира лист е мезофилни (фиг. 13) обикновено изпълнява фотосинтетичния функция. Той представлява паренхимни тъкани, състояща се от клетки, съдържащи хлорофил богата на междуклетъчните пространства. В повечето видове покритосеменни-мезофилни разделен palisadnuyu и порести паренхим.
Palisade паренхим се състои от клетки, които са удължени в посока, перпендикулярна на повърхността на листа, и имат формата на колони. Понякога това се нарича тъкан колонен паренхим. Порести паренхим е получил името си, поради факта, че тя е надупчена със системата е добре изразена междуклетъчните пространства.
Palisade паренхимни клетки имат призматична форма (в някои растения неправилни), тяхната дължина надвишава ширината на повечето случаи няколко пъти. За порести паренхимни клетки, характеризиращи се с присъствието на различни форми (izodiametricheskih удължена перпендикулярно или успоредно на повърхността), палисада паренхим в повечето растения, разположени върху горната страна на листа, но Xerophytes - често от двете страни на листа, и спонфиформен силно намалена или отсъства.
Поради естеството на паренхим мястото на палисада разграничи лист dorsiventralny - палисада паренхим е разположена от едната страна на листа - и izolateralny - от двете страни. Разлика е ориентиран тип лист, мезофилни когато горните и долните страни на същото. Тази структура се намира в листата на цилиндричен и е модификация izolateralnogo лист.
Смята се, че най-високо специализиран вид тъкан, пригоден за извършване на фотосинтеза, това е палисада паренхим. Това се потвърждава от голям брой хлоропласти в диференцирани клетки палисада паренхим в сравнение с порести.
Ултраструктурата на пластиди в клетки на оградата има силно развитие и уплътнителни thylakoids в хлоропласти порести тъкани имат насипно структура. Това е така, защото в онтогенезата диференциация порести тъкан лист завършва рано, и пластид комплекс, образуван в палисада тъкан расте докато листата и синхронно с тази активност увеличава фотосинтеза. За палисада тъкан се характеризира с висока степен на протеинов синтез, който съответства на растеж на неопластични клетки и пластиди през целия период на растеж, за разлика от гъбестата тъкан, когато тези процеси се прекратява по-рано. Високата степен на специализация на палисада тъкан, пригоден да извършва фотосинтеза, се вижда също в неговата връзка към системата на междуклетъчните пространства в ултраструктурата на пластиди.
Има и друга гледна точка: гъбестата тъкан е основната асимилираща листа тъкан, палисада паренхим порести предпазва само от прекомерна светлина. Ниска фотосинтетичната активност палисада паренхим свързани с фотодезактивиране пластиди в палисадата клетки и дифузия ограничение него СО2.
Смята се, че гъбестата паренхим по-голяма степен от оградата, специализирани за транспортиране асимилира от листа, тъй като в него относително интензивна синтезира захароза; в паренхима на палисада главно синтезира нишесте. Тази позиция съответства на факта, че добре развити външни снопчета клетъчна тъкан фиброваскуларната надолу към порести паренхим. Очевидно е, че тези тъкани са включени паралелно листа фотосинтеза като автономна и функционират специализирани функции.
Проучване тъкан структура асимилация в зависимост от положението на листа на носа, както и на разкри, че междуклетъчни размери листа значително по-нагоре в палисада и порести паренхим инча Това свойство е особено изразен по върховете на горните листа, който приема формата на гъба паренхим компактен тъкан, в които на практика няма междуклетъчните пространства. Промени като дебелината на порести паренхим: това е значителен в листата на по-ниските нива се намаляват в средата и се увеличава отново на върха. Дебелината на паренхима на листата палисада и почти 35 пъти по-малко, отколкото на стъпки по една година. Тази функция в структурата на листата на различна възраст, разбира се, се отразява в тяхната функция.
Транспорт функция в листа изпълнява проводимост система - вени. Вени - образуване полифункционален: те доставят лист вода, минерални и органични вещества, течеше от корена; осигури изтичане на асимилира от разтоварване лист фотосинтезиращи продукти; извършване на механична функция, създавайки поддържаща скелет на лист и засилване на пулп. Дължината на мрежата от вена зависи от много външни и вътрешни фактори.
Движението на вещества в листа се среща в флоема и дървесна тъкан. Най-големите вени на листата те образуват един или повече греди, разположени в пръстен или semiring произволно. Основният елемент на проводимия дървесна тъкан на всички вени с изключение на финала са съдове (трахеята), в най-малката от крайните вени - tracheids - един, два или група. Трахеята и tracheids в зряла държавата са повече или по-малко удължена клетки с вдървесени черупки, лишена от протопласти. Tracheids - неперфорирани клетки, които имат един чифт пори на общи стени. Трахеята - кухи тръби, състоящи се от няколко сегмента, свързани помежду си. Перфорациите в съдове сегменти обикновено са разположени на техните странични стени, понякога от двете страни. Вода се движат през съда, преминава свободно през перфорациите, докато в tracheids трябва да премине през тънък порестата мембрана. С нарастването на средната площ на съдовете дървесна тъкан произведени увеличава значително в ранните етапи. Броят на корабите в някои растения (боб) продължава да се увеличава, дори и след прекратяване на растежа на петура. Разработване на дървесна тъкан зависи главно от потребностите на листа във вода.
Основните проводими елементи са флоем сито тръби и свързаните с тях сателитни сито тръба клетки се състои от клетки, характеризиращ се с особената структура на протопласти и присъствието на така наречените области сито - части от клетъчната стена на пробити чрез множество отвори, през които ленти са съобщени използване на протопласти от съседни решетъчни елементи. Част от подслоняване сито областта на клетъчната стена, наречени решетъчни плочи. Структурата на сито тръби (без сърцевина, наличието на гъста мрежа от фибрили разклонен, липсва tonoplast, при което протоплазма много ovodnena) показва тяхната голяма специализация свързан очевидно с възможност за транспортиране на активни вещества.
Клетки сателити - паренхимни клетки, образувани от същите меристематични клетки и свързани клетки сито тръби. В много растения сито елементи през цялото време, придружено tracheids а понякога дори са поставени върху тях. В края на клоните на клетъчна тъкан паренхим вена може да съдържа само.
Главната особеност характеризиращи проводим лист система е неговата връзка с мезофилни. Между мезофилни и проводящ система е така нареченото свободно пространство или апопласт. Очевидно е, че от мрежата на съдовите снопчета са възможни адсорбция на захари и други асимилира от свободно пространство и тяхната концентрация в флоема от листата да се оттича. Удължаване на проводящ система листни дръжки е проводяща система.
В листа, както и в цялото растение, разграничат транспорта на далечни разстояния на вещества (случва флоема и дървесна тъкан), която осигурява координация функции на цялото растение, и вътреклетъчен, улесняване на движението на вещества в клетката и се извършва основно чрез цитоплазмената мембрана. И двете транспортни системи работят в централата в същото време тясно свързани. В най-типичните случаи метаболити транспорт започва в фотосинтетичния хлоропластен, хлоропласти от разпространение в цитоплазмата, а след това преминава през серия от паренхимни клетки, и се счупи прага на концентрация, системата продължава в флоем клетки, които асимилира да се движат, консумиращи тъкани. Тук отново метаболити преминават в областта на транспорта и паренхимни завършат своята посока на движение на концентрация на склад или консумиращи клетки.
Освен това инсталацията работи дървесна тъкан транспорт, с помощта на която се появява главно разпределение на водата и Елементи на корен. Двете транспортни системи, разширени паралелно и притиснати един срещу друг, могат да взаимодействат чрез обмен частично подвижни вещества.
лист за поддръжка може да функционира за извършване на самите съдове, тъй като те представляват мъртъв формация с вдървесени стени и снопове от механични влакна.
Лист - орган-специфични, и носеща конструкция не е както е добре развита и в стеблото. Интензивно развитие на съдовата система е добра подкрепа за мезофилни. Допълнителна подкрепа функция в листа са collenchyma намира под епидермиса на големите вени или по протежение на ръба на плочата, sklereidy, понякога намерени в дебелината на мезофилни отделни нишки sclerenchyma налични в някои растения (дървета).
Функцията за поддръжка може да изпълнява покриващата материя лист - епидермиса (.. виж фигура 13), плътно затворени клетки често импрегнирани Кутин, понякога с различна степен на вдървесени или инкрустации силициев диоксид (например треви) и като върху външната повърхност гъста кутикула означават външната лист скелет. Въпреки това, тази функция не е основните листа епидермиса. Плътно един до друг, епидермални клетки създават покритие, което предпазва растението срещу сушене, механични повреди, проникване на насекоми, гъби, паразити, бактерии и вируси. В по-дебел слой на епидермиса, толкова повече абсорбира ултравиолетовите лъчи, защита на растенията понякога дори за сметка на унищожаване на епидермиса клетки.
Основната функция на тъканта на покритие - защитно. Въпреки това, епидермиса е лесно пропусклив за газове (CO2 и O2), вода, г. Д. е в състояние не само за защита на листа, но също коригира обмен газ участва в фотосинтеза, поемане на вода и минерални вещества. Polyfunctionality естествено засегнатата тъкан структура, включваща образуването на специализирани.
Поради естеството на техните функции, структура и произход епидермис се състои от клетки на три групи: основни епидермални клетки, trichomes и устицата.
Основни епидермални клетки обикновено са затворени плътно една с друга, се срещат само в междуклетъчните пространства епидермиса венчелистчета. Форма правилни, удължени, често клетки имат вълнообразна стена. клетъчни стени неравномерно удебелени, удебелени най-външната стена. Клетъчни мембрани импрегнирани Кутин. Кутин може да се нанася върху външната повърхност на клетката като отделен слой - кутикулата.
Trichomes са представени в листа и защитни непрозрачни жлезите косми. Според структурата може да бъде разделена в едноклетъчни (прости или разклонени) и многоклетъчни (една или повече редици от клетки). Те са предвидени един израстък на епидермални клетки, което образува един вид проекция над повърхността на епидермиса. Тази обувка е удължен, а в случай на многоклетъчния коса разделена в различни посоки. Космите са краткотрайни, те често умират с края на растеж листа, или дори по-рано, но понякога по-дълго функциониране.
В зависимост от структурата на trichomes, техния размер, брой на единица площ, ориентация секретират някои видове мъх листове: Felt - плътни косми разклоняване от (лопен лист); mohnatoe- косми усукване не притежава специфична ориентация (Begonia кралски лист); копринени - тънки прави косми ориентирани в една посока обикновено; жлезите - жлезите trichomes разлика прости секретират различни тайни (етерични масла, лепила, смоли, солни разтвори).
Устицата - системата на високо специализирани клетки, значително различни по структура от основните клетки на епидермиса. Устицата състои от две охрана клетки, между които отвор stomatal. Повечето двусемеделни растения, охрана клетки са боб форма в едносемеделни растения, повече или по-малко продълговата. Охрана клетки могат да бъдат разположени промиване със съседните епидермални клетки, действат върху тях или да бъдат изпратени, е разположена под повърхността на епидермиса. Охрана клетки често са заобиколени от две или повече клетки, които се различават по форма от основните клетки на епидермиса. Тези клетки се наричат почти stomatal или нежелани. Клетките набор okoloustichnyh и охрана на апарата за stomatal или stomatal комплекса.
Устицата обикновено се намира на долната страна на листа; много xerophytes - и на дъното и на върха. Изключения са зърната на устицата, разположени върху горната страна на листа. Такава структура листа са плаващи водни растения. Частите на епидермиса, разположени върху проводящи греди обикновено имат устицата, те са просто по-горе клетки асимилация тъкан.
Средният брой на устицата на 1 mm 2 от повърхността на листа - около 100-300. Броят на устицата непостоянен не само за различни нива на листа в същото растение, но може да бъде по-променливо и в рамките на един и същи лист, вариращи както основата към върха и от края на листа на средната му вена и също така в процеса на онтогенезата. Въпреки това, има и изключения, когато броят на устицата са сравнително равномерно разпределени в целия лист плоча.
Характерна особеност на структурата на предпазни клетки на устицата е неправилно уплътняване черупките си. Тази функция е свързана с механизма на движенията stomatal, което също е свързано с промяна в тяхното тургор налягане. Смята се, че промяната в тургора налягане се осъществява чрез stomatal определени контракти структури и е придружено от значителни разходи на енергия; в регулацията на осмотичното налягане на захарта участват не е както се смяташе досега, и органични киселини, захари са първични междинни съединения за образуване на осмотично активни вещества; в регулацията на осмотичното налягане устицата играят значителна роля моновалентни катиони, които идват от съседни клетки в охрана клетки срещу градиент на концентрация, когато откриването на устицата. Някои изследователи смятат, калий като вещество, което играе важна роля в регулацията на осмотичното потенциал на предпазни клетки. отваряне слот Механизъм stomatal, свързани с изразходването на енергия. Тази енергия се използва за ясно активен транспорт на катиони в вакуолата на охрана клетки.
В резултат механизъм stomatal движение е както следва: отваряне stomatal прорез моновалентни катиони (главно калий) срещу градиент на концентрация влизат вакуола охрана клетки. Осмотично потенциал на увеличението на клетки, те се напълни с вода, отваря стома. Когато механизмът подкрепа висока концентрация на сол в вакуоли на охрана клетки е изключен осмотично активни вещества, излизащи от вакуоли в цитоплазмата, се натрупват в, или получени от клетките. Осмотичното налягане в клетката пада, намалена тургор, устицата са затворени.
Електронеутралност охрана клетки с отворен устицата се поддържа главно чрез образуването на органични аниони, които са представени в охрана клетки главно аниони ябълчна киселина. Очевидно е, че тези аниони причиняват затваряне stomatal, защото ако те не се появяват бързо от цитоплазмата към вакуолата или обменят за калиеви йони, цитоплазмата стане кисел. Абсцисова киселина е способен да блокира активните водородни йони, отделени от охрана клетки, като по този начин предотвратява навлизането на калиеви йони в тях, което в крайна сметка води до затваряне на устицата. Въпреки факта, че е постигнат напредък, този сложен проблем не е решен в дешифрирането на механизма за регулиране на тургора налягане.
Свързани статии