рекомбинация

Мутационният процес и потока на гени в популацията може да създаде променливост от единични гени. Ако след такива процеси, първична вариация алелен става при две или повече гени, след което почвата се създава за вторични стъпките на процеса # 151; рекомбинация в рекомбинацията на нови алели, превозвачи, които първоначално са били вероятно различни физически лица, могат да бъдат комбинирани в един генотип. Чрез рекомбинация на броя на различните генотипове в популацията може да се увеличи; Този процес превръща малък от първоначалния марджин променливостта на множество гени в много по-голям брой от генотипно променливост.

Процесът на рекомбинация

Да приемем, че при население от диплоидни организми, които се размножават полово, два независимо разпространява гените А и Б, има нови мутации. Да приемем още, че носителите на мутантни алели (а и б) първоначално имат различни индивиди с генотипове ААВВ и AAVb съответно. Сега процес рекомбинация може да започне, условията на следните етапи: 1) хибридизацията между различни носители на мутантни алели: ААВВ х AAVb; 2) поява на F 1 хетерозиготна AaVb два гена (в допълнение към други видове); 3) независим разпределение на гамети да образуват четири класа гаметно # 151; АВ, АВ, АВ и аб; 4) образуване на F 2 в девет различни генотипове # 151; AABB, ..., AABB.

Повечето от девет генотипове представляват нови генотипове. В началото на процеса на населението е три генотипове (AABB, AABB и AAVb); две поколения по-късно той съдържа девет генотипове, включително тези нови видове рекомбинантен като aaVb и ААВВ,

За да се случи рекомбинация, гени А и Б не е необходимо да бъдат независими. Гените А и В могат да рекомбинират, които са в различни хромозоми или при различни локуси на една и съща хромозома. Съединител, освен ако не е твърде близо, намалява честотата на рекомбинация, но не пречи на формирането им.

Необходимо е да кажа няколко думи относно терминологията. Рекомбинацията на гени, включени два процеса: независимия разпределение на не-хомоложни хромозоми и пресичане между не-хомоложни хромозоми. Molecular биолози и микробиолози рекомбинация с използване на термина, означава изключително втория процес. Биолозите се занимават с организми и популации, използването на термина в класическия смисъл на думата, т.е. позовавайки се на съединителя, а несвързаните гени ..; В този смисъл ние го използваме в тази книга.

Брой на генотипно променливост

Да приемем, че броят на отделни гени, присъстващи в две алелни форми, повишаване на аритметична прогресия (2, 3, ..., N). Броят на диплоидни генотипи увеличава експоненциално с (Z 2. Z 3, ..., W п). Като цяло, броят на възможните генотипове на диплоидни (г) е 3 п.

Както видяхме по-горе, двете отделни гени (А и В), всеки от които е представена от две алелни форми, могат да образуват генотипове 9, т. Е. G = W 2. Съгласно Менделовата генетика trigibridnoe пресича включващи три гена (A, B и С) дава 27 генотипове (г = 3 март).

Съединител нарушава честотата на рекомбинантни видове, но не променя общия брой на възможните видове. Ако отделни гени не са свързани един с друг, хетерозигота за два или много гени дават различни рекомбинация с определена честота. Ако гените са свързани, но те могат да бъдат разделени в резултат от кръстосване, на рекомбинанти още образувани, но с по-ниска честота пропорционална на силата на сцепление.

Полиморфни гени обикновено са представени в естествени популации на множество алели. В такива случаи, за да се определи броя на възможните генотипове трябва да се повиши до н-та степен е 3, а някои по-голям брой. Общата формула за броя на възможните генотипове на диплоидни (ж), изразена по отношение на п (броят на отделни гени) и R (брой алели за всеки ген), се дава от

Разглеждане на прилагането на тази формула за случая на само два отделни гени с различен брой алели. Резултатите са представени графично на фиг. 8.1. Индивидуални вариации поради рекомбинация нараства бързо с нарастване на аритметична прогресия на алели на тези две локуси.

Помислете за по-нататъшно генотипно вариабилност е възможно в присъствието на множество алела на повече от две локуси. Някои примери са показани в таблица. 8.1. Както показва таблицата, в резултат на рекомбинация между пет гени, всяка от които има 10 алели, половината могат да възникнат генотипове. Ако отидете отвъд тази маса и да разгледа случая на шест прекратена.Наистина локуси с 10 или повече алели във всяка, се оказва, че броят на диплоидни бинанти се изчислява в милиарди.

Фиг. 8.1. Възходящо рекомбинация генотипно променливост с увеличаване на броя на алела на всяка една от две отделни локуси. (Grant 1963 г. *)

Когато генетични изследвания на естествени популации на висши животни и растения, в повечето случаи се установи, че те са полиморфна за различни гени. Предположенията в основата на числени примери, дадени по-горе не трябва да се считат за нереалистични; по-скоро, те са твърде ниски.

Очевидно е, че рекомбинацията е механизъм, който създава огромен брой индивидуален генотипно променливост. В присъствието на само умерено полиморфизъм nonentangled няколко гени на това генетично разнообразие от рекомбинация може да възникне астрономически брой генотипове. На умерен генетично разнообразие на броя на бинанти може да се окаже по-висок от общия брой на лицата от даден вид. Това е така, защото на рекомбинация в организмите с полово размножаване две физически лица, излизащи от различни зиготи никога не са абсолютно същите по отношение на генотипа.

Таблица 8.1. Броят на диплоидни генотипове, които могат да възникнат
в резултат на рекомбинация между различен брой отделни гени,
всяка от които има различен брой алели (Grant, 1963 *)

Рекомбинация и мутагенеза

Рекомбинацията на свързани гени се появява в резултат на пресичане. Ако свързани гени заемат локуси, които са много близо един до друг, кросоувърът се случва рядко. Появата на бинанти сред поколението в този случай, също рядко. Рекомбинанти се държат точно като мутанти.

Сходството между редки рекомбинанти и мутанти илюстрирани по следния модел. Две тясно свързани гени А и В се контролира и подобни процеси могат да бъдат заместени един за друг.

С други думи, един нормален фенотип се създава или две доминиращи алели Ab / AB. или един от тези доминантни алели (А или В). Хетерозиготно за два гена АЬ / AB имат нормален фенотип и обикновено се размножават в чист. Понякога между локуси А и В са преминаване над-случи, при което има определен брой гамети аб. Тези гамети зигота дават ААВВ имащи "мутант" фенотип и размножаване в чистота въз основа на отклоняващо. Ако кросоувър между А и Б се среща с честота, сравнима с честотата на мутациите, които отличават редките рекомбинанти от мутанта чрез конвенционални техники невъзможно.

От тези данни следва, че във всички групи unanalyzed мутантни форми, по всяка вероятност, съдържа, освен това мутантен ген, редица редки рекомбинанти.

Адаптивният стойност

Сред големия брой рекомбинация се появят някои от тях може да надвишава адаптивна стойност на базовия тип. Това се дължи на факта, че адаптивната стойност на всеки алел могат да бъдат повлияни от други гени на комплемента. Взаимодействие между гени # 151; Един от факторите, които определят функцията на всеки ген.

Timofeev Resovskii (1934a, б) * измерени жизнеспособността на различни мутанти Drosophila pseudoobscura при 25 ° С и се експресира като процент на жизнеспособността на див тип. Всички форми на мутант един ген, жизнеспособност се намалява. Някои рекомбинанти, съдържащи две мутантни алели имат в някои случаи по-ниски, докато в други случаи по-висока жизнеспособност от всяка от формите, един мутантен алел. Формите, които са възникнали от рекомбинация на някои мутант тип имат по-висока стойност от адаптивни мутанти, в сравнение с един алел, и както се вижда от следните данни, почти съвпадащи див тип.

Рекомбинация и сложност

Комплекс фенотипни черти не се определят от единични гени, както и техни комбинации. Такива гени са съставени от комбинации на алели, които действат заедно и в унисон. рекомбинация # 151; Това е механизъм, който съчетава генни комбинации.

Рекомбинация играе важна роля в почти всички организми. Има определени начини за обмен на генетичен материал във всички царства на живия свят. В еукариоти, главно начин, осигуряващ рекомбинация служи полово размножаване, и в прокариоти същия резултат се постига чрез parasexual механизми.

Въпреки рекомбинация намери във всички големи групи, относително важното в различни организми са доста различни. рекомбинация е най-голяма роля в по-високите животни, в които се предвижда задължителното й полово размножаване, голям брой хромозоми и други особености на генетичната система. Обратната ситуация се случва в бактериите и вирусите, които съществуват безопасно с минимална степен на рекомбинация. Междинно положение на нормалното ниво на променливост kombinativioy заемат висши растения.

Тези големи различия корелират със сложността на организми. бактерии # 151; най-простите организми с прост генотип. Важни жизнени функции, като например способността да се синтезират някои от необходимите метаболити могат да бъдат определени от тях от единични гени; Нови прости функции от този вид често изглежда да възникнат в резултат на генетична мутация и естествен подбор.

В изключително сложен генотип на по-висока животински роля на всеки индивидуален ген е относително малък. Тук фенотипни черти имат адаптивна стойност, в повечето случаи, определени от комбинации от гени, с обикновено много сложни комбинации. Следователно механизми на генна рекомбинация са те от съществено значение.

Ролята на рекомбинация в еволюцията

Еволюционни промени характеристики, определени от един ген може да са резултат от комбинация на мутация и селекция. Тази комбинация от играе най-важната роля в развитието на бактерии. Това се отразява и на прости признаци на многоклетъчни организми, говорейки тук, обаче, само второстепенна роля в цялостния процес на промяна.

Развитието на нови черти в сложни многоклетъчни организми започва с появата на променливостта на множество гени и фиксиращи краища на населението на новата адаптивна комбинация от гени. рекомбинация # 151; важен междинен етап в процеса.

Процесът започва с мутации в две или повече гени. Mutant алели, ако те са рецесивен, могат да останат в продължение на много поколения в диплоидния държавата, а не изразяване. Диплоидни състояние е хранилище за полигенни мутация и променливост, тъй като тя е ключът към полово размножаване; Той създава всички видове бинанти на настоящето, в генетичния фонд на "суровина". *

Биологична функция етаж се състои в получаване на множество от рекомбинантни видове. Вероятността, че всяка определена комбинация от гени могат да бъдат сглобени в редица поколения за сметка на само един процес мутация и без полово размножаване, е практически нула. Разгледа настъпването на генотип, получен от наследствена ABC ABC генотипа у хаплоидна организма. Ако тази трансформация е в зависимост от броя на мутации в безполово линии, той щеше да продължи изключително бавно. Въпреки това, в популацията на даден организъм с половото размножаване новия генотип абв може да се формира само в две поколения, произтичащи от кръстоски между tromya линии, всяка от които носи един алел # 151; А, В или С (Wright, 1931; Miller, 1932 *).

Процесът на рекомбинация сляп за адаптивна стойност на получените рекомбинанти. Той създава и двете механично негодни и полезен в адаптивна видове чувство за бинанти. Ясно е, че е желателно да се намали делът на първите до минимум. В сложни организми чужди гени от далечно свързани население е малко вероятно да бъде в хармония с ко-адаптиран гените на местното население. Един от начините за намаляване на дела на недобре адаптирани бинанти защо изграждането на бариери за предотвратяване широк хибридизация.

Провеждане на не-кръстосване между популации в видове, всеки от които поддържа своя специално съвместно адаптиран ген басейн, е по този начин естествено следствие на полово размножаване. вид # 151; практическо следствие на половото размножаване. За нуждите на сексуална механизъм рекомбинация, и, от своя страна, изисква равенство между дадена организация (Dobzhansky, 1937b *). Този въпрос също е разгледан в работата на Грант, 1981a *.

Процесът на рекомбинация, действа в рамките на видовете, дава голямо разнообразие от рекомбинанти. Някои от тях може да бъде по-съвършена степен адаптация. Проблемът сега е в движение, за да се създаде много видове рекомбинантна да запази някои от най-добрите от тях. Сексуално механизъм създава едно поколение ценна комбинация от гени в следващото поколение неумолимо отново ги извадете. Сега, критичната точка е да се осигурят нови и по-добри бинанти.

Изборът може по принцип да постепенно замени потомствен комбинация от гени във всяка нова комбинация от тях. но изборът # 151; е твърде неефективни и бавен метод за осигуряване на нови генни комбинации в големи популации размножават свободно.

По-благоприятни условия за консолидирането на нови адаптивни генни комбинации създава близкородствено кръстосване, придружени от подбрани сред последните (Грант, 1963; Шийлдс, 1982 **) продукти.

Инбридинг може да бъде причинено от различни причини. Малкият размер на населението принудени да кръстосват орган, който да инбрийдинг. Локализирани видове селище в по-голямата популация също допринасят за инбрийдинг (Бейтман, 1950; Шийлдс, 1982 *). чифтосване система в полза на кръвосмешение или самооплождане, довело до кръстосване, независимо от големината на населението. Две важни специални случаи укрепващи генни комбинации чрез инбридинг и селекция се обсъждат по-нататък, когато се разглежда генетичното отклонение (Ch. 16) и квантовата формообразуване (Ch. 24 и 25).

Получаване и фиксиране рекомбинантен изисква различни видове, и основно несъвместима, условия: свободен чифтосване в някои случаи и инбридинг # 151; в друг. Тази несъвместимост може да се преодолее чрез редуващи се цикли широк безплатно преминаване и кръвосмешение. По този начин, на населението, обикновено големи, може да премине през "тясната врата" на малкия брой. Групата за предпочитане самостоятелно торене растения или животни може от време на време има период на свободно преминаване.

В резултат на това ние имаме един набор от еволюционни сили # 151; комбинация от процеса на мутация и селекция, която позволява да се даде адекватно обяснение на началните етапи на еволюцията и промяна на прости признаци при висшите организми, учените молекулярна еволюция понякога са склонни да се подчертае, системата за универсална стойност "процес мутация # 151; подбор "(например, Beadle, 1963; Jukes, 1966 *). Те също така се опитваме да обясним на тези условия на органичната еволюция като цяло (Бидъл, 1963 *).

Въпреки това, развитието на многоклетъчни организми не може да се обясни задоволително чрез система от "мутация процес # 151; селекция". Сложността на структурата и функцията на тези организми изисква еднакво сложни генни комбинации. Това изискване поставя рекомбинация "на преден план след това се развива редица генетични системи, които насърчават рекомбинация, и то регулиране :. етаж, изглед, кръвосмешение и средно асексуалността.