Горните методи са конструктивен обмен - синтеза на вещества от клетките, получени в нея хранителни вещества от външната страна, активен транспорт на вещества през цитоплазмената мембрана-тически и много други процеси на живот - с потока на разхода на енергия.
Източници на енергия в различни микроорганизми.
В photoautotrophs източник на енергия е видима светлина. Светлинната енергия улавяне клетки фотоактивни пигменти в фотосинтеза, химическата енергия се трансформира в предоставянето на енергийни изисквания на клетката.
Източникът на енергия за биосинтеза на клетъчните материали от СО 2 при chemoautotrophs е химическа енергия освобождава в резултат на окисляване на неорганични кислородни съединения на въздух (NH3. Н2 S и др.).
Hemoorganotrofy (hemogeterotrofy) се енергия в окисляването на органични съединения.
Всяко физическо органична материя и много синтетични heterotrophs могат да бъдат използвани, но не всички. Някои окисляват много органични съединения, други - само малък набор от тях, са тези, които проявяват по-висока специфичност по отношение на енергийните материали.
Тъй патогени и разваляне на хранителни продукти, използвани при обработката на хранителни суровини за канап hemoorgano Trophy, те energodayuschie процеси и са обсъдени по-долу.
Окисляване на органични съединения могат да се появят по различни начини:
1. директно, т.е.. Е. Прибавянето на кислород към веществото.
2. Индиректно, т. Е. Degidrogenerirovaniem (водород отнемане). Взети от окисляващи вещества, водород се прехвърля в друго вещество, което, когато се възстановява.
3. Чрез електронен трансфер (например
) От едно вещество в друга. Вещество губи електрони, се окислява, и да ги отдава - се възстановява.
Веществото, дава водородни (електрони) се нарича донора и веществото, се присъединят към тях, - акцептор.
Биологичното окисляване (в клетки) се появява повече органични вещества от degidrogenerirovaniya. Тъй като водороден атом, се състои от протон (Н +) и електрон (д
), Прехвърляне на водорода от едно вещество в друга и включва електронен трансфер.
Прехвърлянето на водород (електрони) от процес на окисление до акцептор вещество се извършва чрез различни ензими редукция на оксидирането.
От окислителната реакция - възстановяване може да бъде представена както следва:
крайния водороден акцептор може да бъде кислород, въздух или други вещества може да се възстанови.
В зависимост от крайния водороден акцептор chemoorganotrophic микроорганизми са разделени в две групи:
аероби, оксидиращи органична материя с помощта на молекулен кислород, което е краен водороден акцептор;
анаеробни бактерии, които не използват кислород за енергийни процеси. Крайните водородни акцептори са органични, или неорганични съединения.
Много аеробни микроорганизми, които включват гъби, дрожди и някои много бактерии, като висшите организми (растения, животни), напълно окисляват органични вещества на минерални вещества - въглероден диоксид и вода. Този процес се нарича дишане.
Като енергичен материал по време на дишането микроорганизми често се използва въглехидрати. В този комплекс (ди-, три- и полизахариди) ензимно-хидролизират монозахариди са нагоре, които са подложени на окисление.
Този процес е в общ вид със следното уравнение може да се запише:
Както може да се види от уравнението, пълното окисление на глюкоза, за да изчисти всички потенциал (свободен) енергия на молекулата на глюкоза.
Горното уравнение описва процеса в обобщен вид, показващ само източника и крайните продукти на окисляване.
Въпреки това, този процес многоетапен и се осъществява с участието на много ензими с образуването на различни междинни съединения. Задължителното междинно съединение в процеса на биологичното окисляване на глюкоза е пирогроздена киселина.
Има няколко начина за разделяне на глюкоза към този изключително важен междинен продукт. Един такъв начин е разграждането на глюкозата, наречена гликолитната. Това е доста универсален и характерни за много аеробни и анаеробни микроорганизми (фиг. 20).
1. Първата стъпка е активирането на глюкоза от # 966; за с # 966; # 959; # 961; и -lirovaniya включващи АТР и ензим фосфотрансфераза (geksoki наречената). Към молекула глюкоза на аденозин трифосфат молекули (ATP), свързан терминал фосфатен остатък с macroergic (ко) връзка. Създадена глюкозо-6-фосфат и АТР се превръща в киселина аденозин дифосфат (ADP).
2. глюкоза-6-фосфат чрез изомеризация преминава в фруктоза 6-фосфат, включващ glyukozofosfatizomerazy ензим.
3. фруктоза-6-фосфат и след това фосфорилиран за сметка на АТР в подходящ фосфотрансфераза участие (фосфофруктокиназа). Създадена фруктоза 1,6-бифосфат и АТР се превръща в АДФ. Средно Фос forilirovanie хексозна молекула води до по-нататъшното му активиране.
4. фруктоза 1,6-бифосфат се разцепва от ензим Aldo катерене две phosphotriose молекула. Един от тях - fosfodioksiatseton, другата - глицералдехид фосфат. И двете от тези вещества могат лесно да бъдат превърнати едно в друго.
Освен това се подлага на превръщане на две молекули на 3-fosfoglitseri нов алдехид, като дихидроксиацетон фосфат чрез действието на триосефосфат изомераза ензим превръща в 3-phosphoglyceraldehyde.
5. Следващата стъпка е окисление на 3-phosphoglyceraldehyde. Тази реакция се катализира от дехидрогеназа чиито коензим е NAD (вж. Стр 53). Окислението се включат фосфорна киселина.
Молекула 3-phosphoglyceraldehyde свързва фосфат и водород се прехвърля в NAD на коензим, който се редуцира до NAD · Н2. Освободен в енергия от окислителната phosphoglyceraldehyde се концентрира в енергийната връзка (∞), получен 1,3-difosfoglitserinovoy киселина.
6. Впоследствие фосфатната група е 1,3-difosfoglitserinovoy киселина като енергийни връзки на ензим, наречен fosfoglitseratki поносима киселина молекула аденозин. Създадена 3-фосфо-глицерат, се превръща в ADP и АТР. По този начин, свободната енергия на окисляване на алдехидната група в молекулата се съхранява
7. Н-phosphoglyceric киселина при ензим влияние phosphoglyceromutase превръща в 2-phosphoglyceric киселина.
8. Под действието на ензим енолаза 2-phosphoglyceric киселина, губейки вода, влиза в енолна форма fvsfopirovinogradnoy киселина. По този начин има преразпределение на вътрешномолекулна енергия, много от които се концентрира под формата на енергия фосфат комуникация fosfoenolpirovinogradnoy киселина.
По време на дишане аеробни микроорганизми pirovino-gradnaya киселина нататък претърпява пълно окисление на СО2 и Н2 О, влизайки в комплекс цикъл трансформации (цикъла на Кребс) за образуване три- и дикарбоксилни киселини последователно окисление (разцепва Н2) и декарбоксилира-schihsya (СО2 разцепва ).
Фиг. 21 показва, че окисляването на една молекула pirovino-gradnoy киселина, последвано от изолиране на три молекули на въглероден диоксид и пет чифта водородни атоми.
Водородът се разцепва чрез окисление в киселини цикъла на Кребс от коензими (NAD и NADP) се предава съответната дехидрогеназа в така наречената "дихателната верига" се състои от комплекс от ензим на крайния акцептор - молекулярен кислород.
От следващата схема (стр. 69), че водородът понижено NAD · 2Н предава коензим (FAD) LAF-виновен ензим, който се открива в .2H на FAD. С намалява флавин дехидрогеназа водород прехвърля в цитохром цитохром система, в която един водороден атом е разделен на водородните йони (Н +) и електрон (д
) Цитохром на окислена форма на намаленото трансформирани. Намалени цитохром прехвърля електрони следващите Qi и Tohru т. D.
Цитохроми последователно възстановени, окисления, поради промяната в валентност на желязото, съдържащо се в тяхната протезна група. Последно цитохром цитохром оксидаза трансфери електрони, като възвръща kofer-. среда. Крайният реакцията на окисление на понижено молекулата цитохром кислород. предаване на кислород поради това (с цитохром оксидаза) електрони активирани и придобива способността да комуникира с йони водород (Н +), при което се образува вода. В този аероби и завършва в пълно окисление на органичен изходен материал.
9. Fosfoenolpirovinogradnaya киселина дефосфорилиран. В този случай енергийно богати фосфатна група от ензим пируват киназа предава към молекулата на ADP. Резултатът е, пирогроздена киселина, и ADP превръща АТР.
От изложеното по-горе, и Фиг. 20 показва, че гликолитичен разцепване на глюкозата до пирогроздена киселина става без участието на кислород (анаеробна етап) и краищата изход на две молекули на пирогроздена киселина, две молекули на NAD · Н2 и две ATP молекули. Четири ATP молекули са синтезирани, но двете са изразходвани за нов фосфорилирането на глюкоза молекули.
Фиг. 21. Krebs цикъл
Издаден през електронен трансфер в дихателната верига на изразходваната енергия в син
MES АТР от ADP и неорганичен фосфат, т. е., съхранявана под формата на фосфат от АТР свързване енергия. Този процес се нарича окислително фосфорилиране.
Някои аеробни микроорганизми хетеротрофни извличат енергия поради непълното окисление на органични вещества; където в среда за натрупване на оксидирани междинни продукти, за предпочитане органични киселини.
Непълното окисляване на енергичен материал се освобождава съответно минимално количество енергия. Част от потенциалната енергия на окисляем вещество остава в продуктите от непълното окисление. Например, някои гъбички при определени условия, захарта е окислен за образуване на вода и различни органични киселини - глюконова, лимонена, ябълчна, оксалова, янтарна, и т.н. оцетната киселина бактерии окисляват етанол, оцетна киселина и вода .:
Следващото превръщане на получената пирогроздена киселина и намалява междинен транспортьор водород NAD · Н2 при анаероби друг начин от аероби. Pirovinograd Най киселина в ферментационни процеси е изходен материал за различни ферментационни продукти (алкохоли, органични киселини).
В някои анаероби служи директно крайния водороден акцептор от NAD · Н2 ферментация и възстановени в продукт - млечна киселина; NAD · H2 се окислява до NAD.
В други анаероби на пирогроздена киселина се образуват различни междинни съединения, които след това са акцептори водород от NAD · Н2. Последно регенерира и рециклиран продухващия водородни органични съединения, които са крайните продукти на ферментация, освободени в околната среда. В зависимост от това какъв вид ядро продукт се натрупва в околната среда, процесът на ферментация е подходящо име.
Примери за този тип на енергия могат да бъдат следните видове ферментация.
Алкохолна ферментация се извършва редица дрожди при анаеробни условия. Молекулата на глюкоза (енергичен материал) в този процес се превръща в две молекули етанол и две молекули на въглероден диоксид с освобождаването на енергия:
Молекулата на алкохол се заключава енергия 6 J 1,37-10. Както се вижда от уравнението, само част от енергия се освобождава, голяма част от нея остава в оцетна киселина.
Някои от тези окислителни процеси се използват в промишлеността, например, при производството на оцет, лимонена и глюконова киселини. Условия, химия и активатори на тези процеси са описани в т. 4.
Анаеробни бактерии, които включват много бактерии и някои дрожди, които са необходими за енергията живот в процеса на ферментация. Този процес на енергия като изхожда и от комбинирания окисление-редукция, но без участието на кислород във въздуха.
крайния водороден акцептор на, отбити на окисляеми органични вещества са органични вещества - затихване междинни съединения, използвани субстрат.
Анаеробни бактерии са разделени в облигатни или безусловни, анаеробни бактерии, за които кислород е не само ненужно, но и вредно, и по желание или условно, анаеробни бактерии, които могат да живеят както във въздуха, и без него.
Степен на анаеробно факултативни анаероби различно. Някои от тях се развива добре в анаеробни условия или пренебрежимо ниска концентрация на кислород в средата (microaerophiles), а другият - по въздуха. Известни факултативни анаероби (например, някои дрожди), които могат, в зависимост от условията за развитие преминат от анаеробно за аеробна вид енергия.
Енергична материал по време на ферментация обикновено са въглехидрати, като повечето от тях се използва - глюкоза.
Превръщането на глюкоза до пирогроздена киселина протича образуване по същия начин като този от аероби на гликолитичен път (вж. Стр 66, фиг. 20).
Млечна ферментация - метод за получаване на млечна киселина бактерии енергия, включващ: превръщане на захарните молекули на две молекули на млечна киселина с освобождаването на енергия:
Както може да се види от уравнения, включително крайните продукти на ферментация, винаги има продукти на непълното окисление - органично вещество, обхващащи значително количество потенциална енергия.
Има много други ферментации, някои видове от които са различен състав на крайните продукти, в зависимост от причинителя на сложните ферментационни ензими.
Много ферментационни процеси, използвани в промишлеността; те могат да предизвикат развалянето на храните. Подробности за тези процеси са разгледани в гл. 4.
Маслена киселина ферментация се причинява от облигатни анаеробни бактерии маслена киселина. Глюкоза в тази енергия като процес се превръща в маслена киселина, водород и въглероден диоксид:
При анаеробни условия някои микроорганизми може при окисляването на органични съединения се използват неорганични акцептори на водород (електрони), които по този начин се възстановяват. Тези микроорганизми се използват, следователно, като окислител не е свободен и свързан кислород неорганични вещества, богати на този елемент.
Тази способност имат, например, денитрифициращите бактерии, които намаляват нитрат в свободен азот. Този метод за получаване на енергия, наречен нитрат дишане.
Desulfatiruyuschie бактерии, използвани като терминал електронен акцептор (водород) сулфати, възстановяването им за сероводород - сулфат дишане.
Така, разликата между аеробни и анаеробни процеси производство на енергия в heterotrophs намира в характера на крайния водороден акцептор (окислител).
Горните процеси (дишане, ферментационни) трябва да се разглеждат не само като процеси, които осигуряват на тялото с енергия. Много въглехидратни междинни съединения са гниене изходен материал за синтеза на основни компоненти клетки (протеини, нуклеинови киселини, липиди и др.).
Важно междинни доставчика за биосинтетични процеси е цикъла на Кребс. Много от кето киселини, образувани в този цикъл трансформации ди- и три-карбоксилни киселини чрез аминиране и трансаминиране превърнати в различни аминокиселини, от които са допълнително синтезирани протеини.