Обща ембриология

връзка (СХС) или съотношение от една клетка към напрежението на повърхността на мембраната, съответстваща на електрически индикатор съседни клетки за различни етапи на раздробяване се различава значително. Например, Лоуч на ембриони (5-6 pervyh'drobleny) и ембриони саламандър (първи осем фрагментация) във всички бластомери SSES = 1. В прехода към blastulation стойност на този коефициент се намалява постепенно до 0,3-0,2. Вътре в ядрото заедно с бластомери, установява близък контакт със съседните клетки, се срещнаха единични клетки или групи, характеризиращи се с коефициент на много ниско свързване, г. Е. същество освободен от друг. Тези данни ни позволи да се заключи, че в предполагаемите зародишни слоеве дори при бластула етап като хетерогенни клетъчни популации, които се различават по свойства образуване на връзки с други клетки. Освен това се оказа, че механизмите на мембранни потенциали в различни клетъчни групи е неравномерно, което отразява ранните етапи на диференциация на мембраната на развиващите ембрионални клетки.

По този начин, верига от събития, започва в оплодената яйцеклетка, която е независима от генома на яйцето.

Според понятията Kafiani KA и АА Kostomarova (1978) по време на началото на разцепване се характеризира с постепенно промени в системата на малки молекули, които са следствие от промени в системата на макромолекула. Отбелязва се също, че тези промени се случват много бързо. Следователно фактори Блис-ieticheskie контролират времето последователност от събития в началото на ембриогенезата.

Както вече беше споменато, по време на ранното развитие започва да се образува и вътрешния зародишен среда, която участва в процеса на обмен на вода. Мутации, които нарушават transmembraiiy активен транспорт на йони, което води до нарушаване на водния баланс, в резултат на което са тератогени-nezy, проявява в тежки морфологични дефекти.

Бластула. Гаструлата. половите ФОРМАЦИИ

Морула и бластула

Хрумна по много начини еволюцията на животните. Много различно и специфично участие в околната среда при разработване организми. Въпреки това, и големи предимства в морфологията и физиологията на фрагментация при различни животински видове, фрагментация в повечето организми е завършен през подобен период на развитие - формирането на бластула (от гръцки blaste, blastos -. Израствам зачатъка). Това е един от многото показатели за общ произход на животинския свят и един от примерите на паралелизъм в еволюцията на структури. Но това не означава, че зародишите на всички животни в бластула организират подобна конструкция; напротив, заедно с основните общи характеристики, има значително, освен това, разполага с разнообразие от различни животни бластула.

Някои hydroids (например, Clava) в резултат на разделяне гъста, взаимосвързан топка без кухина бластомер подобни черничеви или къпини (фиг. 49 А). В такива случаи се говори за морула (Латинска morum -. Mulberry).

В зависимост от много фактори (присъствието на черупки на яйца, вискозитет и други физични свойства на цитоплазмата на яйцеклетката и др.) Blunt яйце обикновено запазва първоначалния си сферична форма и бластомери могат да упражняват силен натиск върху друг, за да придобие многостранен форма и не оставя взаимно не слотове; Така образуваната и типичен морула. В други случаи, бластомери останалите сферични клетки повече или по-малко сплескана в местата на контакт между тях и кривината на поле остават прорез. Така ембрион жаба или Triton вече на етапа четири бластомери има малка кухина с течност - продукта на клетъчната активност. Кухината - кухина фрагментация (сегментиране-onnaya кухина) - като смачкване постепенно се увеличава. В чест на Баер, описан за първи път тази кухина, тя се нарича още Бер кухина. Както трошене в централната част на бластомери ембрионът се отдалечат един от друг, в периферията те са в контакт в тясно сътрудничество, така че слоят се образуването на форма епителоидни бластомери. Натиск кухина, постепенно се превръща в кухината бластула нарича бластоцист-Lem (Фигура 49, В, A.), т.е. кухината на ембриона, по-точно - .. първичната

Фиг. 49. Видове бластула:

A_morula Clava; Б - морски таралеж бластула; Б - бластула на жаба; G - бластула костеливата риба; D - blastodisk птици; В - плаваща amfiblastula гъба; F - Sterry-бластула Lucernaria; 3 -plakula Cuculanus ЕЛЕГАНС. Изгледът от повърхността (/) и страна (2)

кухина на ембриона. Слоя клетки, които изграждат стената на бластула, наречени бластодерма. В много случаи бластула стена се състои от само един слой на бластомери, например, морски таралеж ембрион (фиг. 49.5). Въпреки, че вегетативната половината от яйчен жълтък малко повече, там е пълно и почти равномерно разделяне; бластула е тази структура, която бластодерма по вегетативен полукълбо се състои от бластомери големи.

Ако telolecithal яйца, както вече беше отбелязано, има различни видове на раздробяване, което води до факта, че бластодерма (най-малко в по-късните етапи на бластула) е многопластова, с неравномерно размера на бластомери в животното и вегетативни половини. Такъв например бластула в земноводни (фиг. 49.6).

Еднослойна бластула с голяма бластоцьол наречен типичен бластула или tseloblastuloy. Концепцията за "типичен бластула не особено сравнителен ембриона смисъл, и е условно. Бластула без изричното бластоцьол (. Фигура 49, F) се нарича sterroblastuloy (от гръцката sterros -. Силно).

На повърхността, трошене бластоцьол изпълнен с жълтък, а не само продукти бластомер дейност. Поради това, че са налице достатъчно основания да се говори за "смачкване кухина" и

на "бластоцьол". Бластодерма в бластула се състои от един слой клетки. Бластула като един вид структура се нарича periblastuloy (вж. Фиг. 31,?>).

Дисков фрагментация води до образуването на диск бластула, която има формата на сплескан празнина бластоцьол понякога много тесен, по зародишен диск (фиг. 49 С, D). Liquid diskoblastuly очевидно не само жизнено бластомери продукт, и тя се формира в резултат на биохимични процеси, протичащи в основната жълтък зародишен диск, който в този момент се втечнява.

Някои ембриолози amfiblastulu отделят повече; Това цялото бластула с рязко различаващи бластомери на хемисфери животински и растителни. Бластула жаби, например, могат да бъдат наречени amfiblastuloy. Въпреки това, разликите бластомери животното и растителни полукълба бластула могат да се отнасят не само морфологичните признаци, но особен функционални характеристики бластомер на, ясно се разграничават вече в стадий бластула и оригиналност определяне по-нататъшното развитие на ембриона. Това се отнася за amfiblastule гъби (фиг. 49?). На 8-ми разделяне яйца Sycon Raphanus предната половина формира продълговато бластула се състои от мигли клетки и на гърба - от големите гранулирани клетки. Излизайки от тялото на майката, бластула плува с помощта на реснички, свързани с подходящ субстрат и се развива с гъба. Ако водата се освобождава от йони Са amfiblastula челюст разпада на две отделни части. Изолирана половина, състояща се от мигли клетки бързо умират, и се състои от гранулирани бластомери продължим да се развиваме в пълен гъба. Ако вече в първата раздробяваща етап има някои разлики между бластомери, след всякакъв вид бластула клетки на животни от различни области се различават по размер, структура и химически състав. Като се започне от етапа на бластула, не бива да се говори за бластомери, но бластодерма клетки.

Има вид на типа бластула plakula, характеризиращ се с бластула други видове с това, че е двуслоен диск (фиг. 49.3). "Такова ембрионална форма образува, когато бластомери на сплескване, разположени само в две успоредни равнини, и по този начин произвежда две резервоарни съседни бластомер клетки. Plakula типичен за наземно Otigochaeta. Тази структура допълнително определя бластула вид на развитие, което ще бъде обсъдено във връзка с процеса на gastrulation.

По-голямо внимание заслужава ембриолози проучване на физиологични и морфологични характеристики на ролята на течност бластоцьол - вътрешната среда на развиващия се ембрион (виж глава XIV ..). В състав и последователност варира от бластула друго животно

ПРАВИТЕЛСТВЕНИ (морски таралежи тя желе, както и други видове - мобилен течност); Винаги нещо от водата, заобикаляща ембрионът водни животни.

Гаструлата. ТИПОВЕ gastrulation

В глава. II дава примери за ранно отделяне на сексуална зародиш, както и основите на други органи и системи. Беше отбелязано, по-специално, че на етапа на развитие на бластомери 16 Ascaris яйца кон, когато се откроява сексуални половите бластомери Ел и ТУ (вж. Фиг. 8) са вече "изолира" средна knshki зачатък. Следващата разделянето бластомер во от дясната страна с. в ляво представлява зародиш-Deum стома или zktodermalnoy фаринкса; т и. и бластомер D - зачатък мускулатура; С - източник на образуване на обвивка опашната част на ембриона. По този начин в най-ранните етапи на развитие се определя от съдбата на отделните бластомери и техните групи - наченки на отделни органи.

ETN и други случаи, когато семената на бъдещите органи са изолирани в ранните етапи на развитие под формата на отделни бластомери или малки групи от тях, предимно характеристични на стомаха * правителствен с мозайка тип на смачкване. В повечето случаи, микроби не вървят толкова рано раздяла. Бластула, състоящ се понякога на голям брой бластомери (асцидии-128, при lantsentnika - около 3000, жабата - .. Стотици и т.н.), преминава в развитието си с новото